Хаплогрупа R1a

Од Википедија — слободната енциклопедија
Хаплогрупа R1a
Можно време на потеклоПред 22.000[1] до 25.000[2] години
Можно место на потеклоЕвроазија
ПредокХаплогрупа R1
ПотомциR1a-Z282, R1a-Z93
Дефинирање на мутации
  • R1a: L62, L63, L120, M420, M449, M511, M513
  • R1a1a: M17, M198, M512, M514, M515, L168, L449, L457, L566
Карта што ја прикажува фреквенцијата на хаплогрупата R1a во Европа

Хаплогрупата R1a, или хаплогрупата R-M420, е хаплогрупа на ДНК на човечки Y-хромозом, која е распространета во голем регион во Евроазија, што се протега од Скандинавија и Централна Европа до Централна Азија, јужен Сибир и Јужна Азија.[3][2]

Додека една генетска студија покажува дека хаплогрупата R1a настанала пред 25.000[2] години, неговата потклада M417 (R1a1a1) се одвоила пред околу 5.800 години.[2] Местото на потекло на поткладата игра улога во дебатата за потеклото на пред-Индоевропејците.

SNP мутацијата R-M420 била откриена по R-M17 (R1a1a), што резултирало со реорганизација на лозата, особено со воспоставување нова парагрупа (означена R-M420*) за релативно ретките лоза кои не се во R-SRY10831.2 (R1a1) гранка што води кон R-M17.

Потекло[уреди | уреди извор]

R1a потекло[уреди | уреди извор]

Се проценува дека генетската дивергенција на R1a (M420) се случила пред 25.000[2] години, што е време на последниот глацијален максимум. Студијата од 2014 година на Питер А. Андерхил и сор., користејќи 16.244 индивидуи од над 126 популации од цела Евроазија, заклучила дека постои „случај за Блискиот Исток, веројатно во близина на денешен Иран, како географско потекло на hg R1a“.[2] Античкиот запис од ДНК го покажал првиот R1a за време на мезолитот кај источните ловци-собирачи (од Источна Европа, пред околу 13.000 години),[4][5] и најраниот случај на R* меѓу доцнопалеолитските антички северни Евроазијци,[6] од кои источните ловци-собирачи претежно го црпат своето потекло.[7]

Диверзификација на R1a1a1 (M417) и антички миграции[уреди | уреди извор]

Потекло на R1a (Underhill 2009);[3] потекло на R1a1a (Pamjav et al. 2012); можна миграција R1a до балтичкиот брег; и R1a1a најстарото проширување и најголема фреквенција (Underhill et al. 2014)

Според Underhill et al. (2014), низводната потклада R1a-M417 се одвоила во Z282 и Z93 пред околу 5.800 години „во близина на Иран и Источна Турција“.[2] Иако R1a се јавува како хаплогрупа на Y-хромозом меѓу различни јазици како што се словенскиот и индоиранскиот, прашањето за потеклото на R1a1a е релевантно за тековната дебата во врска со татковината на пред индоевропскиот народ, а исто така може да биде релевантно за потеклото на цивилизацијата во долината Инд. R1a покажува силна корелација со индоевропските јазици од Јужна и Западна Азија, Централна и Источна Европа и до одреден степен Скандинавија[8][3] кои се најзастапени во Источна Европа, Западна Азија и Јужна Азија. Во Европа, Z282 е распространет, додека во Азија доминира Z93. Врската меѓу Y-DNA R-M17 и ширењето на индоевропските јазици првпат била забележана од Т. Зерјал и неговите колеги во 1999 година.[9]

Предложено степско распространување на R1a1a[уреди | уреди извор]

Semino et al. (2000) смета дека потеклото е од Украина, и дека хаплогрупата R1a1 се ширела за време на последното ледено доба, што се поклопува со ширењето на курганската култура во Европа и кон исток.[10] Спенсер Велс смета дека потеклото е од Централна Азија, сугерирајќи дека распространетоста и староста на R1a1 укажува на античка миграција што одговара на ширењето на народот Курган од евроазиската степа. Според Памјав и сор. (2012), R1a1a се одвоила во Евроазиските степи или регионот на Блискиот Исток и Кавказ.

Откривме дека влијанието на Централна Азија врз веќе постоечкиот генски базен беше мало. Возраста на акумулираната варијација на микросателитот кај повеќето индиски хаплогрупи надминува 10.000-15.000 години, што сведочи за антиката на регионалната диференцијација. Затоа, нашите податоци не поддржуваат модели кои повикуваат на изразен неодамнешен генетски влез од Централна Азија за да ја објаснат забележаната генетска варијација во Јужна Азија.


Три генетски студии во 2015 година дале поддршка на Кургановата теорија на Гимбутас во врска со индоевропската татковина. Според тие студии, хаплогрупите R1b и R1a, сега најзастапени во Европа (R1a е исто така вообичаена и во Јужна Азија) се прошириле од Понтиско-касписките степи, заедно со индоевропските јазици. Тие, исто така, откриле автосомна компонента присутна кај современите Европејци, која не била присутна кај Европејците од неолитот, и која била воведена со татковската лоза R1b и R1a, како и со индоевропските јазици.[11][12][13]

Силва и соработниците (2017) забележале дека хаплогрупата R1a во Јужна Азија најверојатно „се проширила од еден извор од Централна Азија, каде најверојатно имало најмалку три а можеби и повеќе основачи на клади на R1a на Индискиот Потконтинент“.[14]

Предложено јужноазиско потекло[уреди | уреди извор]

Кивисилд и сор. (2003) ги предложиле или Јужна или Западна Азија како место на потркло,[15] додека Мирабал и сор. (2009) дале поддршка и за Јужна и за Централна Азија.[8] Сенгупта и сор. (2006) предложиле индиско потекло.[16] Тансем и сор. (2006) предложиле или Јужна или Централна Азија.[17] Саху и сор. (2006) предложиле или Јужна или Западна Азија.[18] Тангарај и сор. (2010) исто така предложиле јужноазиско потекло.[19] Шарма и сор. (2009) го теоретизирале постоењето на R1a во Индија пред 18.000 години до веројатно пред 44.000 години.[1]

Популациите од Јужна Азија имаат најголема разновидност на микросателит во рамките на R1a1a,[20][21][8][3][1][22] и R1a1a е присутен и кај повисоките (брамински) касти и кај пониските касти, иако фреквенцијата е поголема кај браманските касти. Сепак, најстарите датирања на хаплогрупата R1a се во племето Сахарија, каста од регионот Бунделханд во Централна Индија.[1][22] Од овие наоди некои истражувачи заклучиле дека R1a1a потекнува од Јужна Азија,[21][1] со исклучок на понов, но сепак помал, генетски прилив од индоевропски мигранти во северозападните региони како Авганистан, Белуџистан, Пенџаб и Кашмир.[21][20][3]

Сепак, оваа разновидност, и последователните постари датирања, може да се објаснат и со историски високиот број на население, што ја зголемува веројатноста за диверзификација и варијација на микросателитите.[23][14] Според Сенгупта и сор. (2006), „[R1a1 и R2] всушност можеле повеќе пати да пристигнат во јужна Индија од југозападен азиски изворен регион“.[20] Сепак, Сенгупта исто така опишал во оваа статија:   Сепак, филогенетската реконструкција на R1a не поддржува јужноазиско потекло. Главниот став меѓу генетичарите е дека хаплогрупата R1a не потекнува од Јужна Азија, и дека носителите на хаплогрупата R1a се преселиле од Западна Азија во Јужна Азија некое време по формирањето на цивилизацијата во долината Инд.[24][25]

Предложено потекло од Јамнаја[уреди | уреди извор]

Европски среднонеолитски период, околу 4200 – 2000 п.н.е
Култура линеарна керамика (околу 2900 – околу 2350 п.н.е)

Дејвид Ентони ја смета културата Јамна за индоевропска татковина.[26][27] Според Хаак и сор. (2015), се случила масовна миграција од културата Јамна кон север околу 2.500 г. п.н.е., што претставува 75% од генетското потекло на културата линеарна керамика, истакнувајќи дека R1a и R1b можеби „се прошириле во Европа од Исток по 3.000 п.н.е.“.[11] Сепак, сите нивни седум примероци Јамна припаѓале на поткладата R1b-M269,[11] но ниту еден R1a1a не е пронајден во нивните примероци Јамнаја. Ова го покренува прашањето од каде потекнува R1a1a во културата линеарна керамика, ако не е од културата Јамна.[28]

Според Марк Хабер, отсуството на хаплогрупата R1a-M458 во Авганистан не поддржува потекло од Понтиско-каспиското степско потекло за лозата R1a кај современите жители на Централна Азија.[29]

Според Лео Клејн, отсуството на хаплогрупата R1a во Јамна останува (и покрај неговото присуство кај популациите на енеолитот Самара и источниот ловец-собирач) ја прави мала веројатноста Европејците да ја наследиле хаплогрупата R1a од Јамна.[30]

Археологот Бери Канлиф изјавил дека отсуството на хаплогрупата R1a во примероците на Јамна е голема слабост во предлогот на Хаак дека R1a има потекло од Јамна.[31]

Семенов и Булат (2016) сметаат дека потеклото на R1a1a е од Јамна.[28]

Предложено задкавкаско и западно азиско потекло и можно влијание врз цивилизацијата од долината Инд[уреди | уреди извор]

Хаак и сор. (2015) сметаат дека дел од претците на Јамна потекнуваат од Среден Исток, и дека неолитските техники најверојатно во Јамна културата дошле од Балкан. Културата Русен (4.600–4.300 п.н.е.), која постоела во Германија и се смета за претходник на културата на линеарна керамика, е стара потклада на R1a, односно L664, и сè уште може да се најде таму.

Дел од јужноазиското генетско потекло доаѓа од западноевроазиските популации, а некои истражувачи имплицирале дека Z93 можеби дошол во Индија преку Иран[32] и се проширил таму за време на цивилизацијата од долината Инд.[2][33]


Според Ундерхил и сор. (2014) диверзификацијата на Z93 и „раната урбанизација во долината на Инд... се случиле [пред 5.600 години] и географската дистрибуција на R1a-M780 може да го одрази ова.[2] Позник и сор. (2016) забележале дека „впечатливите проширувања“ се случиле во рамките на R1a-Z93 пред околу 4.500–4.000 години, што „претходи за неколку века од колапсот на цивилизацијата од долината Инд“.[33]

Сепак, според Нарасиман и сор. (2018), степските сточари се веројатен извор за R1a во Индија.[34]

Филогенија[уреди | уреди извор]

Семејното стебло R1a сега има три главни нивоа на разгранување, со најголем број дефинирани подклади во рамки на доминантната и најпозната гранка, R1a1a (која ќе се најде со различни имиња како „R1a1“ во релативно поновата, но не и во најновата литература).

Топологија[уреди | уреди извор]

Топологијата на R1a е следнава (кодови [во загради] не-изог-кодови):[35][36][2][37] Татјана и сор. (2014) „брзиот процес на диверзификација на K-M526 најверојатно се случил во Југоисточна Азија, со последователни експанзии на запад од страна на предците на хаплогрупите R и Q “. [38]

 

  • P P295/PF5866/S8 (позната и како K2b2).
  • R (R-M207)[36][39]„R1a tree“. YFull.</ref>}}
    • R*
    • R1 (R-M173)
      • R1*[36]
      • R1a (M420)[36] (Источна Европа, Азија)[2]
        • R1a*[39]
        • R1a1[36] (M459/PF6235,[36] SRY1532.2/SRY10831.2[36])
          • R1a1 (M459)[36][39]
          • R1a1a (M17, M198)[36]
            • R1a1a1 (M417, page7)[36]
              • R1a1a1a (CTS7083/L664/S298)[36]
              • R1a1a1b (S224/Z645, S441/Z647)[36]
                • R1a1a1b1 (PF6217/S339/Z283)[36]
                  • R1a1a1b1a (Z282)[36] [R1a1a1a*] (Z282) [40] (Eastern Europe)
                    • R1a1a1b1a1[36] [The old topological code is R1a1a1b*，which is outdated and might lead to some confusion.][40] (M458)[36][40] [R1a1a1g] (M458)[37]
                    • R1a1a1b1a2[36] (S466/Z280, S204/Z91)[36]
                      • R1a1a1b1a2a[36]
                      • R1a1a1b1a2b (CTS1211)[36] [R1a1a1c*] (M558)[40] [R-CTS1211] (V2803/CTS3607/S3363/M558, CTS1211/S3357, Y34/FGC36457)[39]
                        • R1a1a1b1a2b3* (M417+, Z645+, Z283+, Z282+, Z280+, CTS1211+, CTS3402, Y33+, CTS3318+, Y2613+) (Gwozdz's Cluster K)[35][да се провери]
                        • R1a1a1b1a2b3a (L365/S468)[36]
                    • R1a1a1b1a3 (Z284)[36] [R1a1a1a1] (Z284)[40]
                • R1a1a1b2 (F992/S202/Z93)[36] [R1a1a2*] (Z93, M746)[40] (Central Asia, South Asia and West Asia)
                  • R1a1a1b2a (F3105/S340/Z94, L342.2/S278.2)[36] [R1a1b2a*] (Z95)[40] R-Z94 (Z94/F3105/S340, Z95/F3568)[39]
                    • R-Z2124 (Z2121/S3410, Z2124)[39]
                      • [R1a1b2a*] (Z2125)[40]
                        • [R1a1b2a*] (M434)[40] [R1a1a1f] (M434)[37]
                        • [R1a1b2a*] (M204)[40]
                    • [R1a1b2a1*] (M560)[40]
                    • [R1a1b2a2*] (M780, L657)[40] (Индија)[2]
                    • [R1a1b2a3*] (Z2122, M582)[40]
              • [R1a1a1c] (M64.2, M87, M204)[37]
              • [R1a1a1d] (P98)[37]
              • [R1a1a1e] (PK5)[37]
      • R1b (M343) (Западна Европа)
    • R2 (Индија)

Хаплогрупа Р[уреди | уреди извор]

Филогенија на хаплогрупата R
 
R  (M207)   
 R1   (M173)   
  M420 

 R1a


  M343 

 R1b


 M173(xM420, M343) 

 R1*




R2 (M479)    



R* M207(xM173, M479)



Хаплогрупа R филогенија
 
R  (M207)   
 R1   (M173)   
  M420 

 R1a


  M343 

 R1b


 M173(xM420, M343) 

 R1*




R2 (M479)    



R* M207(xM173, M479)



R-M173 (R1)[уреди | уреди извор]

R1a се одликува со неколку уникатни маркери, вклучувајќи ја и мутацијата M420. Тоа е потклада на хаплогрупата R-M173 (претходно наречена R1). R1a ги има сестринските потклади хаплогрупа R1b-M343 и парагрупата R-M173*.

R-M420 (R1a)[уреди | уреди извор]

R-M420, дефиниран со мутацијата M420, има две гранки: R-SRY1532.2, дефинирана со мутацијата SRY1532.2, која го сочинува огромното мнозинство; и R-M420*, парагрупата, дефинирана како M420 позитивен, но SRY1532.2 негативен. (Во шемата од 2002 година, ова негативно малцинство SRY1532.2 беше еден дел од релативно ретката група класифицирана како парагрупа R1*.) Мутациите за кои се смета дека се еквивалентни на M420 вклучуваат M449, M511, M513, L62 и L63.[3][42]

Само изолирани примероци од новата парагрупа R-M420* биле пронајдени од Ундерхил 2009 година, најмногу на Блискиот Исток и Кавказ: 1/121 Оманци, 2/150 Иранци, 1/164 во Обединетите Арапски Емирати и 3/612 во Турција. Тестирањето на уште 7224 мажи во 73 други евроазиски популации не покажа знаци на оваа категорија.[3]

Оваа парагрупа сега е позната како R1a2 (R-YP4141). Потоа има две гранки R1a2a (R-YP5018) и R1a2b (R-YP4132).

R1a1 е дефиниран со SRY1532.2 или SRY10831.2 (се разбира дека секогаш ги вклучува SRY10831.2, M448, L122, M459 и M516[3][43]). Во оваа фамилија на лоза доминираат M17 и M198. Спротивно на тоа, на парагрупата R-SRY1532.2* им недостасуваат маркерите M17 или M198.

Парагрупата R-SRY1532.2* е очигледно помалку ретка од R1*, но сепак е релативно невообичаена, иако е тестирана во повеќе од едно истражување. Ундерхил и сор. (2009) пријавиле 1/51 во Норвешка, 3/305 во Шведска, 1/57 грчки Македонци, 1/150 Иранци, 2/734 етнички Ерменци и 1/141 Кабардијанци.[3] Саху и сор. (2006) пријавиле R-SRY1532.2* за 1/15 примероци од Химачал Прадеш Раџпут.[21]

R-M17/M198 (R1a1a)[уреди | уреди извор]

Следниве SNP се поврзани со R1a1a:

СНП Мутација Y-позиција (NCBI36) Y-позиција (GRCh37) ID на RefSNP
М17 INS G 20192556 21733168 rs3908
М198 C->T 13540146 15030752 rs2020857
M512 C->T 14824547 16315153 rs17222146
M514 C->T 17884688 19375294 rs17315926
M515 Т->А 12564623 14054623 rs17221601
L168 А-> G 14711571 16202177 -
L449 C->T 21376144 22966756 -
L457 G->А 14946266 16436872 rs113195541
L566 C->T - - -

R-M417 (R1a1a1)[уреди | уреди извор]

R1a1a1 (R-M417) е најраспространетата потклада, во две варијации кои се наоѓаат соодветно во Европа (R1a1a1b1 (R-Z282) ([R1a1a1a*] (R-Z282) (Ундергил 2014)[2]) и Централна и Јужна Азија (R1a1a1b2 (R-Z93) ([R1a1a2*] (R-Z93) Ундерхил 2014)[2]).

R-Z282 (R1a1a1b1a) (Источна Европа)[уреди | уреди извор]

Се чини дека оваа голема потклада го опфаќа најголемиот дел од R1a1a пронајден во Европа.[44]

  • R1a1a1b1a [R1a1a1a* (Ундерхил (2014))] (R-Z282*) се јавува во северна Украина, Белорусија и Русија со фреквенција од околу 20%.[2]
  • R1a1a1b1a3 [R1a1a1a1 (Ундерхил (2014))] (R-Z284) се јавува во северозападна Европа и го достигнува врвот на околу 20% во Норвешка.[2]
  • R1a1a1c (M64.2, M87, M204) е очигледно редок: пронајден е кај 1 од 117 машки типови во јужен Иран.[45]
R-M458 (R1a1a1b1a1)[уреди | уреди извор]
Распространетост на R-M458

R-M458 е главно словенски SNP, кој се карактеризира со сопствена мутација, и првпат бил наречен кластер N. Ундерхил и сор. (2009) откриле дека е присутен кај современите европски популации приближно помеѓу сливот Рајна и планината Урал и го проследиле до „основачкиот ефект кој ... спаѓа во раниот холоценски период, 7,9±2,6 KYA“. (Животовски брзини, 3 пати преценети)[3] M458 е пронајден во еден скелет од гробно поле од 14 век во Узедом, Мекленбург-Западна Померанија, Германија. Трудот на Ундерхил и соработниците (2009) исто така известува за изненадувачки висока фреквенција на M458 кај некои севернокавкаски популации (18% кај Ак Ногаи,[46] 7,8% кај Ногајци и 3,4% кај Абази).[47]

R-L260 (R1a1a1b1a1a)[уреди | уреди извор]

R1a1a1b1a1a (R-L260), вообичаено познат како западнословенски или полски, е потклада од поголемата матична група R-M458 и првпат била идентификувана како кластер STR од Павловски и сор. (2002). Во 2010 година било потврдено дека е хаплогрупа идентификувана со сопствена мутација (SNP).[48] Очигледно сочинува околу 8% од полските мажи, што го прави еден од најчестите подклади во Полска. Надвор од Полска е поретко.[49] Покрај Полска, главно се наоѓа во Чешка и Словачка, и се смета за „јасно западнословенски“. Основачкиот предок на R-L260 се проценува дека живеел помеѓу 2000 и 3000 години, т.е. за време на железното време, со значително зголемување на населението пред помалку од 1.500 години.[50]

R-M334[уреди | уреди извор]

R-M334 ([R1a1a1g1],[37] потклада на [R1a1a1g] (M458)[37] cq R1a1a1b1a1 (M458)[36]) била пронајдена од Ундерхил и сор. (2009) само кај еден Естонец и може да дефинира многу неодамна основана и мала клада.[3]

R1a1a1b1a2 (S466/Z280, S204/Z91)[уреди | уреди извор]
R1a1a1b1a2b3* (Кластерот на Гвозѕ)[уреди | уреди извор]

R1a1a1b1a2b3* (M417+, Z645+, Z283+, Z282+, Z280+, CTS1211+, CTS3402, Y33+, CTS3318+, Y2613+) (Кластерот на Гвозѕ К)[35] е група базирана врз STR која е R-M17(xM458). Овој кластер е вообичаен во Полска, но не е ексклузивен за Полска.[50]

R1a1a1b1a2b3a (R-L365)[уреди | уреди извор]

R1a1a1b1a2b3a (R-L365) [36] претходно бил наречен Кластер G. 

R1a1a1b2 (R-Z93) (Азија)[уреди | уреди извор]

Релативна фреквенција од R-M434 до R-M17
Регионот Луѓе Н Р-М17 R-M434
Број фрек. (%) Број фрек. (%)
Пакистан Балоч 60 9 15% 5 8%
Пакистан Макрани 60 15 25% 4 7%
среден Исток Оман 121 11 9% 3 2,5%
Пакистан Синди 134 65 49% 2 1,5%
Табелата покажува само позитивни групи од N = 3667 добиени од примерок од 60 евроазиски популации. [3]

Се чини дека оваа голема потклада го опфаќа најголемиот дел од R1a1a пронајден во Азија, поврзан со индоевропските миграции (вклучувајќи ги Скитите, индоариските миграции и така натаму).[44]

  • R-Z93* или R1a1a1b2* (R1a1a2* во Ундерхил (2014)) е најчест (>30%) во јужносибирскиот регион Алтај во Русија, се појавува во Киргистан (6%) и кај сите ирански популации (1-8 %).[2]
  • R-Z2125 се јавува на највисоки фреквенции во Киргистан и кај авганистанските Паштуни (>40%). На фреквенција од >10%, тоа е забележано и кај други авганистански етнички групи и кај некои популации во Кавказ и Иран.[2]
    • R-M434 е потклада на Z2125. Откриен е кај 14 луѓе (од 3667 тестирани луѓе), сите во ограничен географски опсег од Пакистан до Оман. Ова веројатно го одразува неодамнешниот настан на мутација во Пакистан.[3]
  • R-M560 е многу редок и е забележан само во четири примероци: два говорители на Бурушаски (северен Пакистан), еден Хазара (Авганистан) и еден ирански азербејџански јазик.[2]
  • R-M780 се јавува на висока фреквенција во Јужна Азија: Индија, Пакистан, Авганистан и Хималаите. Турција дели R1a (12,1%) подлинија.[51] Ромите од Словачка делат 3% од R1a[52] Групата, исто така, се јавува на >3% кај некои ирански популации и е присутна со >30% кај Ромите од Хрватска и Унгарија.[2]

Географска дистрибуција на R1a1a[уреди | уреди извор]

Распространетост на R1a (виолетова) и R1b (црвена)

Предисториски[уреди | уреди извор]

Во мезолитска Европа, R1a е карактеристично за источните ловци-собирачи.[53] Машки припадник од културата Веретје погребан во Пешаница во близина на езерото Лача во Архангелската Област, Русија околу 10.700 г. п.н.е. е носител на татковската хаплогрупа R1a5-YP1301 и мајчината хаплогрупа U4a.[53][53][53] Мезолитски маж од Карелија од околу 8.800 до 7950 г. п.н.е. ја носи хаплогрупата R1a.[54] Маж од мезолит закопан во Деривка околу 7000 г.п.н.е. до 6700 г. п.н.е. ја носеле татковската хаплогрупа R1a и мајчината U5a2a.[13] Уште едно машко лице од Карелија од околу 5.500 до 5.000 г. п.н.е., кој се сметал за источен ловец-собирач, ја носел хаплогрупата R1a.[11] Маж од чешел керамичката култура во Кудрукула околу 5.900 до 3.800 г. п.н.е. е утврдено дека е носител на R1a и мајчиниот U2e1.[55] Според археологот Дејвид Ентони, татковскиот R1a-Z93 бил пронајден кај реката Оскол во близина на веќе непостоечкиот колхоз „Александрија“, Украина околу 4000 г. п.н.е., „најраниот познат примерок што ја покажа генетската адаптација на перзистенцијата на лактаза (13910-T).“[56] R1a е пронајден во културата линеарна керамика,[57][58] во која е доминантен.[59] Испитаните мажи од бронзеното време од Фатјановска култура припаѓаат целосно на R1a, поточно на поткладата R1a-Z93.[53][53][53]

Хаплогрупата R1a подоцна е пронајдена во антички фосили поврзани со културата на Урнфилд;[60] како и погребот на посмртните останки на културите Синташта,[12] Андроново,[61] Пазирик,[62] Тагар,[61] Таштик,[61] и Срубнаја, жителите на античкиот Танаис,[63] во мумиите Тарим,[64] и аристократијата на Ксионгну.[65] Скелетните останки на татко и неговите два сина, од археолошки локалитет откриен во 2005 година во близина на Еулау (во Саксонија-Анхалт, Германија) и датирани околу 2600 година п.н.е., биле позитивни на Y-SNP маркерот SRY10831.2. Оттука, кладата на предците била присутна во Европа пред најмалку 4600 години, во асоцијација со една локација на широко распространетата култура на линеарна керамика.[57]

Европа[уреди | уреди извор]

Во Европа, поткладата R1a1 се наоѓа на највисоко ниво кај народите со потекло од Централна и Источна Европа, со резултати кои се движат од 35% до 65% кај Чесите, Унгарците, Полјаците, Словаците, западните Украинци, Русините, Белорусите, Молдавците и Русите.[66][67][10] На Балтикот, фреквенциите R1a1a се намалуваат од Литванија (45%) до Естонија (околу 30%).[68][69][70][10][71]

Има значително присуство кај народите со скандинавско потекло, со највисоки нивоа во Норвешка и Исланд, каде меѓу 20 и 30% од мажите се во R1a1a.[72][73] Викинзите и Норманите можеби ја носеле лозата R1a1a подалеку, што претставува барем дел од малото присуство на Британските Острови, Канарските Острови и Сицилија.[74][75] Во Источна Германија, хаплогрупата R1a1a е во просек помеѓу 20 и 30%, со врв во Росток од 31,3%.[76]

Во Јужна Европа R1a1a не е вообичаен, но значајни нивоа се пронајдени во џебовите, како што се во долината Пас во Северна Шпанија, областите на Венеција и Калабрија во Италија.[77] Балканот покажува голема варијација помеѓу областите со значителни нивоа на R1a1a, на пример 36-39% во Словенија,[78] 27-34% во Хрватска,[79][80][81][82] и над 30% во Егејска Македонија, но помалку од 10% во Албанија, Косово и делови од Грција јужно од клисурата Олимп.[83][70][10]

R1a е практично составен само од поткладата Z284 во Скандинавија. Во Словенија, главната потклада е Z282 (Z280 и M458), иако поткладата Z284 беше пронајдена во еден примерок од словенечки. Има занемарлива застапеност на Z93 во Турција, 12,1%[51][2] Западните Словени и Унгарците се карактеризираат со висока фреквенција на поткладата M458 и ниска Z92, потклада од Z280. На стотици словенечки примероци и Чеси им недостасува поткладата Z92 на Z280, додека Полјаците, Словаците, Хрватите и Унгарците покажуваат само многу ниска фреквенција на Z92.[2] Балтите, источните Словени, Србите, Македонците, Бугарите и Романците покажуваат сооднос Z280>M458 и висок, до преовладувачкиот удел на Z92.[2] Балтите и источните Словени имаат исти подклади и слични фреквенции во подетална филогенеза на подкладите.[84][85] Рускиот генетичар Олег Балановски шпекулирал дека има доминација на асимилираниот предсловенски супстрат во генетиката на источните и западнословенските популации, според него заедничката генетска структура која ги спротивставува источните Словени и Балтите од другите популации може да го наведе објаснувањето дека предсловенскиот супстрат на источните и западните Словени најзначајно се состоел од балтикофони, кои во еден момент им претходеле на Словените во културите на евроазиската степа според археолошките и топонимските референци.

Азија[уреди | уреди извор]

Централна Азија[уреди | уреди извор]

Зерјал и сор. (2002) ја нашле R1a1a во 64% од примероците на Таџици од Таџикистан и 63% од примероците на Киргизи од Киргистан.[86]

Малјарчук и сор. (2013) ја нашле R1a1-SRY10831.2 во 20.8% (16/77) од примероците на Персијци собрани во провинцијата Корасан и Керман во источен Иран, но не нашле ниеден член од оваа хаплогрупа во примероци од 25 Курди собрани во провинцијата Керманшах во западен Иран.[87]

Ди Кристофаро и сор. (2013) ја нашле хаплогрупата R1a во 9.68% (18/186) од примероците од Иран, со големи варијации од 0% (0/18) кај примероците на Иранци од Техеран, до 25% (5/20) во примероци од Иранци од Корасан и 27% (3/11) во приемроци од Иранци со непознато потекло. Сите Иранци со R1a се носители на мутациите M198 и M17 освен еден примерок на Иранец од Гилан (n=27), за кој било запишано дека припаѓа на R1a-SRY1532.2(xM198, M17).[88]

Малјарчук и сор. (2013) нашле R1a1-SRY10831.2 во 30.0% (12/40) од примероците на Таџикистанци од Таџикистан.[87]

Аширбеков и сор. (2017) нашле R1a-M198 во 6.03% (78/1294) на примероци од Казахстанци од Казахстан. R1a-M198 била најдена во повеќе од просечен број во студии и примероци од следниве казахстански племиња: 13/41 = 31.7% од примероци на Суан, 8/29 = 27.6% од примероци на Ошагти, 6/30 = 20.0% од примероци на Кожа, 4/29 = 13.8% од примероци на Кифсаг, 1/8 = 12.5% од примероци на Торе, 9/86 = 10.5% од примероци на Џетиру, 4/50 = 8.0% од примероци на Аргин, 1/13 = 7.7% од примероци на Шанишкили, 8/122 = 6.6% од примероци на Алимули, 3/46 = 6.5% од примероци на Албан. R1a-M198 била најдена во 5/42 = 11.9% од примероци на Казахстанци од незапишано племе.[89]

Јужна Азија[уреди | уреди извор]

Во Јужна Азија, R1a1a често е забележан во голем број демографски групи.[21][20]

Во Индија, високите фреквенции на оваа хаплогрупа се забележани во западнобенгалските брамини (72%)[20] на исток, Гуџарат Лоханас (60%)[3] на запад, Пенџаб/Хариана Катрис (67%)[3] на север и Карнатака Медар (39%)[90] на југ. Исто така, пронајден е во неколку јужноиндиски адивази кои зборуваат дравидски, вклучувајќи ги Ченчу (26%) и Валмикис од Андра Прадеш, Кота (22,58%) [91] и Калар од Тамил Наду, што сугерира дека R1a1a е широко распространета кај племенските јужни Индијанци.[15]

Покрај овие, студиите покажуваат високи проценти во регионално различни групи како што се Манипури (50%)[3] до крајниот североисток и меѓу Пенџаби (47%)[15] до крајниот северозапад.

Во Пакистан се наоѓа на 71% кај племето Мохана во провинцијата Синд на југ и 46% кај Балтис од Гилгит-Балтистан на север.[3] Меѓу Синхалците од Шри Ланка, било откриено дека 23% се позитивни на R1a1a (R-SRY1532).[92] Хиндусите од областа Читван во регионот Тераи Непал го покажуваат тоа со 69%.[93]

Фреквенцијата на R1a1a е релативно ниска кај некои групи што зборуваат турски јазик како Јакутите, но нивоата се повисоки (19 до 28%) во одредени турски или монголски групи од северозападна Кина, како што се Бонан, Донгсијанг, Салар и Ујгурите.[94][95][96]

Кинески труд објавен во 2018 година го нашол R1a-Z94 во 38,5% (15/39) од примерок од Керијалик Ујгури од селото Дарја Боји / Дарја Боје, округот Јутиан, Ксинџијанг (于田县达里雅布依a乡), во 28,9% (22/76) од примерокот на Ујгурите Долан од населено место Хорикол, округот Ават, Ксинџијанг (阿瓦提县乌鲁却勒镇) и R1a-Z93 во 6,3% (4/64) од примерокот Ујгурите Лоплики од селото Каркуга / Карчуга, округот Јули, Ксинџијанг (尉犁县喀尔曲尕乡). R1a(xZ93) е забележан само кај еден од 76 долан-ујгури.[97] Забележете дека селото Дарја Боји се наоѓа во оддалечена оаза формирана од реката Керија во пустината Такламакан. Студијата Y-DNA од 2011 година открила Y-dna R1a1 во 10% од примерокот од јужните Хуи луѓе од Јунан, 1,6% од примерокот на Тибетанците од Ксизанг (Тибет автономен регион), 1,6% од примерокот на луѓе од Ксибе од Ксинџијанг, 3,2% од примерокот од северните Хуи од Нингсија, 9,4% од примерокот на Хазак (Казахстанци) од Ксинџијанг и стапки од 24,0%, 22,2%, 35,2%, 29,2% во 4 различни примероци на Ујгури од Ксинџијанг, 9,1% во примерок од Монголите од Внатрешна Монголија. Различна потклада на R1 била пронајдена и во 1,5% од примерокот од северниот дел на Хуи од Нингксија.[98] во истата студија воопшто не биле откриени случаи на R1a во 6 примероци од Хан Кинез во Јунан, 1 примерок од Хан во Гуангкси, 5 примероци од Хан во Гуижоу, 2 примероци од Хан во Гуангдонг, 2 примероци од Хан во Фуџијан, 2 примероци од Хан во Жеџијанг, 1 примерок од Хан во Шангај, 1 примерок од Хан во Џиангкси, 2 примероци од Хан во Хунан, 1 примерок од Хан во Хубеи, 2 примероци од Хан во Сечуан, 1 примерок од Хан во Чонгкинг, 3 примероци од Хан во Шандонг, 5 примероци од Хан во Гансу, 3 примероци од Хан во Џилин и 2 примероци од Хан во Хеилонџијанг.[99] 40% од Саларите, 45,2% од Таџиците од Ксинџијанг, 54,3% од Донгсианг, 60,6% од Татарите и 68,9% од Киргистанците во Ксинџијанг во северозападна Кина, тестирани во еден примерок имале R1a1-M17. Баоан (Бонан) имаше најмногу разновидност на хаплогрупи од 0,8946±0,0305 додека другите етнички малцинства во северозападна Кина имаа висока разновидност на хаплогрупи како Централна Азија, од 0,7602±0,0546.[100]

Во Источен Сибир, R1a1a се наоѓа меѓу одредени домородни етнички групи, вклучувајќи ги Камчатканите и Чукотканците, а најмногу во Ителман е 22%.[101]

Западна Азија[уреди | уреди извор]

R1a1a е пронајден во различни форми, во повеќето делови на Западна Азија, во широко различни концентрации, од речиси никакво присуство во области како Јордан, до многу повисоки нивоа во делови на Кувајт и Иран. Бедуинското племе Шимар (Шамар) во Кувајт покажува најголема фреквенција на Блискиот Исток со 43%.[102][103][104]

Велс (2001), забележале дека во западниот дел на земјата, Иранците покажуваат ниско ниво на R1a1a, додека мажите од источните делови на Иран имаат до 35% R1a1a. Насиѕе и сор. (2004) ја нашле R1a1a во околу 20% од Иранците од градовите Техеран и Исфахан. Регуеиро (2006) во студија за Иран, забележал повисока фреквенција на југ отколку на север.

Понова студија открила 20,3% R-M17* меѓу курдските примероци кои биле земени во провинцијата Курдистан во западен Иран, 19% кај Азербејџанците во Западен Азербејџан, 9,7% кај Мазандараните во Северен Иран во провинцијата Мазендеран, 9,4% кај Гилаците во провинцијата Гилан, 12,8% кај Персијците и 17,6% кај зороастријците во Јазд, 18,2% кај Персијците во Исфахан, 20,3% кај Персијците во Хорасан, 16,7% кај Афро-Иранците, 18,4% кај Кешми „Гешми“, 21.4% кај Персијците. во Хормозган и 25% кај народот Балуџи во провинцијата Систан и Балуџистан.[105]

Ди Кристофаро и сор. (2013) ја нашле R1a1a-M198/M17 кај 56.3% (49/87) од примероци на Паштунци од Авганистан (вклучувајќи 20/34 или 58.8% од примероци на Паштунци од Баглан и 29/53 или 54.7% од примероци на Паштунци од Кундуз), 29.1% (37/127) од примероците на Узбекистанци од Авганистан (вклучувајќи 28/94 или 29.8% од примероци на Узбекистанци од Џаузџан, 8/28 или 28.6% од примероци од УЗбекистанци од Сар-е-Пол, и 1/5 или 20% од примероци на Узбекистанци од Балк), 27.5% (39/142) од примероците на Таџикистанци од Авганистан (вклучувајќи 22/54 или 40.7% од примероците на Таџикистанци од Балк, 9/35 или 25.7% од примероците на Таџикистанци од Такар, 4/16 или 25.0% од примероците на Таџикистанци од Саманган, и 4/37 или 10.8% од примероците на Таџикистанци од Бадакшан), 16.2% (12/74) од примероците на Туркменистанци од Џаузџан, и 9.1% (7/77) од неколку примероци на Хазари од Авганистан (вклучувајќи 7/69 или 10.1% од примероци на Хазари од Бамијан и 0/8 или 0% од примероците на Хазари од Балк).[88]

Хабер и сор. (2012) ја нашле хаплогрупата R1a1a-M17 кај 26.0% (53/204) од примероците во Авганистан, вклучувајќи 60% (3/5) од примероците на Нуристанци, 51.0% (25/49) од примероците на Паштунци, 30.4% (17/56) кај Таџици, 17.6% (3/17) кај Узбекистанци, 6.7% (4/60) кај Хазарите, и кај единствениот примерок од човек Туркменистанец.[106]

Понатаму на север од овие западноазиски региони, од друга страна, нивото на R1a1a почнува да се зголемува во Кавказ, уште еднаш на нерамномерен начин. Неколку проучувани популации не покажале знаци на R1a1a, додека највисоките нивоа досега откриени во регионот се чини дека припаѓаат на говорителите на карачајско-балкарскиот јазик, меѓу кои околу една четвртина од тестираните мажи досега се во хаплогрупата R1a1a.[3]

Историско именување на R1a[уреди | уреди извор]

Во 2002 година, конзорциумот Y хромозом (YCC) предложиле нов систем за именување на хаплогрупи (YCC 2002), кој сега станал стандарден. Во овој систем, имињата со формат „R1“ и „R1a“ се „филогенетски“ имиња, насочени кон означување на позициите во семејното стебло. Имињата на мутациите на SNP може да се користат и за именување на клади или хаплогрупи. На пример, бидејќи M173 во моментов е дефинирачка мутација на R1, R1 е исто така R-M173, „мутациско“ име на клада. Кога ќе се открие ново разгранување, некои филогенетски имиња ќе се променат, но по дефиниција сите мутациски имиња ќе останат исти.

Распространетата хаплогрупа дефинирана со мутацијата M17 била позната по различни имиња, како што е „Eu19“, како што се користи во Семино и сор. (2000) и во постарите системи за именување. Предлогот на YCC од 2002 година го доделил името R1a на хаплогрупата дефинирана со мутацијата SRY1532.2. Ова го вклучувало Eu19 (т.е. R-M17) како потклада, така што Eu19 бил именуван како R1a1. Откривањето на M420 во 2009 година предизвикало пренамена на овие филогенетски имиња. (Underhill et al. 2009 и ISOGG 2012) R1a сега е дефиниран со мутацијата M420: во ова ажурирано дрво, поткладата дефинирана од SRY1532.2 се пресели од R1a во R1a1, а Eu19 (R-M17) од R1a1 во R1a1a.

2002 шема предложена од YCC 2002 2009 шема на Underhill et al. 2009 ISOGG дрво од јануари 2011
Кога M420 бил неоткриен, M420 бил класифициран како R1* или R1a (SRY1532.2, исто така познат како SRY10831.2)
R1
 M173  
R1*

 <smallСите класи без M343 или SRY1532.2 (вклучувајќи ги случаите M420+)


R1a
 SRY1532.2 
  (SRY10831.2)  

R1a* 


 
R1a1
 M17, M198 

 R1a1*


 M56 

 R1a1a


 M157 

 R1a1b


 M87, M204
M64.2

 
 R1a1c




R1b
M343

 sibling clade to R1a



По 2009, воведен е нов слој што ги опфаќа старите R1a, плус најблиските познати роднини
R1
 M173  
R1*

 Сите случаи без M343 или M420 (помали од стариот "R1a*")


R1a 
M420 

  R1a* Сите случаи со M420 но без SRY1532.2


R1a1 
SRY1532.2 


  R1a1*(Старото R1a*)



 R1a1a 
 M17, M198 

R1a1a*


M56
 

R1a1a1


M157
 

R1a1a2


 M64.2,..
 

R1a1a3


P98
 

R1a1a4


PK5
 

R1a1a5


M434
 

R1a1a6


 M458 
 

 R1a1a7*


 
M334 
 

 R1a1a7a



 Page68

R1a1a8





R1b
M343

 Сестринска клада на R1a (исто како рпетходно)



Поврзано[уреди | уреди извор]

Наводи[уреди | уреди извор]

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Sharma et al. 2009.
  2. ↑ 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 2,12 2,13 2,14 2,15 2,16 2,17 2,18 2,19 2,20 2,21 2,22 Underhill et al. 2014.
  3. ↑ 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 3,10 3,11 3,12 3,13 3,14 3,15 3,16 3,17 Underhill et al. 2009.
  4. ↑ Saag, Lehti; Vasilyev, Sergey V.; Varul, Liivi; Kosorukova, Natalia V.; Gerasimov, Dmitri V.; Oshibkina, Svetlana V.; Griffith, Samuel J.; Solnik, Anu; Saag, Lauri (January 2021). „Genetic ancestry changes in Stone to Bronze Age transition in the East European plain“. Science Advances (англиски). 7 (4): eabd6535. Bibcode:2021SciA....7.6535S. doi:10.1126/sciadv.abd6535. PMC 7817100 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 33523926 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  5. ↑ Haak, Wolfgang; Lazaridis, Iosif; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Llamas, Bastien; Brandt, Guido; Nordenfelt, Susanne; Harney, Eadaoin (February 10, 2015). „Massive migration from the steppe is a source for Indo-European languages in Europe“. bioRxiv (англиски): 013433. arXiv:1502.02783. doi:10.1101/013433.
  6. ↑ Raghavan, Maanasa; Skoglund, Pontus; Graf, Kelly E.; Metspalu, Mait; Albrechtsen, Anders; Moltke, Ida; Rasmussen, Simon; Stafford Jr, Thomas W.; Orlando, Ludovic (January 2014). „Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans“. Nature (англиски). 505 (7481): 87–91. Bibcode:2014Natur.505...87R. doi:10.1038/nature12736. PMC 4105016. PMID 24256729.
  7. ↑ Narasimhan, Vagheesh M.; Patterson, Nick; Moorjani, Priya; Rohland, Nadin; Bernardos, Rebecca; Mallick, Swapan; Lazaridis, Iosif; Nakatsuka, Nathan; Olalde, Iñigo (September 6, 2019). „The formation of human populations in South and Central Asia“. Science (англиски). 365 (6457): eaat7487. doi:10.1126/science.aat7487. PMC 6822619. PMID 31488661. Y chromosome haplogroup types R1b or R1a not represented in Iran and Turan in this period ...
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Mirabal et al. 2009.
  9. ↑ Zerjal, T.; и др. (1999). „The use of Y-chromosomal DNA variation to investigate population history: recent male spread in Asia and Europe“. Во Papiha, S. S.; Deka, R.; Chakraborty, R. (уред.). Genomic diversity: applications in human population genetics. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers. стр. 91–101. ISBN 978-0-3064-6295-5.
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 Semino et al. 2000.
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 Haak et al. 2015.
  12. ↑ 12,0 12,1 Allentoft et al. 2015.
  13. ↑ 13,0 13,1 Mathieson et al. 2015.
  14. ↑ 14,0 14,1 Silva et al. 2017.
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 Kivisild et al. 2003.
  16. ↑ „Polarity and temporality of high-resolution y-chromosome distributions in India identify both indigenous and exogenous expansions and reveal minor genetic influence of Central Asian pastoralists“. American Journal of Human Genetics. 78 (2): 202–221. February 2006. doi:10.1086/499411. PMC 1380230. PMID 16400607.CS1-одржување: display-автори (link)"Although considerable cultural impact on social hierarchy and language in South Asia is attributable to the arrival of nomadic Central Asian pastoralists, genetic data (mitochondrial and Y chromosomal) have yielded dramatically conflicting inferences on the genetic origins of tribes and castes of South Asia. We sought to resolve this conflict, using high-resolution data on 69 informative Y-chromosome binary markers and 10 microsatellite markers from a large set of geographically, socially, and linguistically representative ethnic groups of South Asia. We found that the influence of Central Asia on the pre-existing gene pool was minor. The ages of accumulated microsatellite variation in the majority of Indian haplogroups exceed 10,000–15,000 years, which attests to the antiquity of regional differentiation. Therefore, our data do not support models that invoke a pronounced recent genetic input from Central Asia to explain the observed genetic variation in South Asia. R1a1 and R2 haplogroups indicate demographic complexity that is inconsistent with a recent single history.ASSOCIATED MICROSATELLITE ANALYSES OF THE HIGH-FREQUENCY R1A1 HAPLOGROUP CHROMOSOMES INDICATE INDEPENDENT RECENT HISTORIES OF THE INDUS VALLEY AND THE PENINSULAR INDIAN REGION."
  17. ↑ „Genetic affinities among the lower castes and tribal groups of India: inference from Y chromosome and mitochondrial DNA“. BMC Genetics. 7: 42. August 2006. doi:10.1186/1471-2156-7-42. PMC 1569435. PMID 16893451.CS1-одржување: display-автори (link)
  18. ↑ „A prehistory of Indian Y chromosomes: evaluating demic diffusion scenarios“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (4): 843–848. January 2006. Bibcode:2006PNAS..103..843S. doi:10.1073/pnas.0507714103. PMC 1347984. PMID 16415161.CS1-одржување: display-автори (link)
  19. ↑ „The influence of natural barriers in shaping the genetic structure of Maharashtra populations“. PLOS ONE. 5 (12): e15283. December 2010. Bibcode:2010PLoSO...515283T. doi:10.1371/journal.pone.0015283. PMC 3004917. PMID 21187967.CS1-одржување: display-автори (link)
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 20,3 20,4 Sengupta 2006.
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 Sahoo et al. 2006.
  22. ↑ 22,0 22,1 Thangaraj et al. 2010.
  23. ↑ Joseph, Tony (June 16, 2017). „How genetics is settling the Aryan migration debate“. The Hindu.
  24. ↑ Pande, A. (2022). Birth controlled: Selective reproduction and neoliberal eugenics in South Africa and India. Governing Intimacies in the Global South. Manchester University Press. стр. 3-PA1976-3-PA1979. ISBN 978-1-5261-6053-9. Посетено на July 16, 2023. "The mainstream perspective is of the R1a originating 'outside' India and being carried in to the country by a group of migrants ('the Aryans') who arrived after the Indus Valley Civilisation."
  25. ↑ Lalueza-Fox, C. (2022). Inequality: A Genetic History. MIT Press. стр. 81–82. ISBN 978-0-262-04678-7. Посетено на July 16, 2023. "Some years ago, local scientists supported the view that the existence of an R1a Y chromosome was not attributable to a foreign gene flow but instead that this lineage had emerged on the subcontinent and spread from there. But the phylogenetic reconstruction of this haplogroup did not support this view."
  26. ↑ Anthony 2007.
  27. ↑ Anthony & Ringe 2015.
  28. ↑ 28,0 28,1 Semenov & Bulat 2016.
  29. ↑ Haber et al. 2012
  30. ↑ Klejn, Leo S. (April 22, 2017). „The Steppe Hypothesis of Indo-European Origins Remains to be Proven“. Acta Archaeologica. 88 (1): 193–204. doi:10.1111/j.1600-0390.2017.12184.x. ISSN 0065-101X. "As for the Y-chromosome, it was already noted in Haak, Lazaridis et al. (2015) that the Yamnaya from Samara had Y-chromosomes which belonged to R-M269 but did not belong to the clade common in Western Europe (p. 46 of supplement). Also, not a single R1a in Yamnaya unlike Corded Ware (R1a-dominated)."
  31. ↑ Koch, John T.; Cunliffe, Barry (2016). Celtic from the West 3: Atlantic Europe in the Metal Ages (англиски). Oxbow Books. стр. 634. ISBN 978-1-78570-228-0.
  32. ↑ Mascarenhas et al. 2015.
  33. ↑ 33,0 33,1 Poznik et al. 2016.
  34. ↑ Narasimhan et al. 2018.
  35. ↑ 35,0 35,1 35,2 „About Us“. Family Tree DNA. Посетено на December 20, 2019.
  36. ↑ 36,00 36,01 36,02 36,03 36,04 36,05 36,06 36,07 36,08 36,09 36,10 36,11 36,12 36,13 36,14 36,15 36,16 36,17 36,18 36,19 36,20 36,21 36,22 36,23 36,24 36,25 36,26 „ISOGG 2017 Y-DNA Haplogroup R“. isogg.org. Посетено на December 20, 2019.
  37. ↑ 37,00 37,01 37,02 37,03 37,04 37,05 37,06 37,07 37,08 37,09 37,10 „Haplogroup R (Y-DNA) - SNPedia“. www.snpedia.com. Посетено на December 20, 2019.
  38. ↑ Karafet et al. 2014.
  39. ↑ 39,0 39,1 39,2 39,3 39,4 39,5 Грешка во наводот: Погрешна ознака <ref>; нема зададено текст за наводите по име yfull-R1a.
  40. ↑ 40,00 40,01 40,02 40,03 40,04 40,05 40,06 40,07 40,08 40,09 40,10 40,11 40,12 Underhill et al. 2014, стр. 125.
  41. ↑ „R1a in Yamnaya“. Eurogenes Blog. March 21, 2016. Архивирано од изворникот на May 5, 2018. Посетено на December 20, 2019.
  42. ↑ „Y-DNA Haplogroup R and its Subclades“. International Society of Genetic Genealogy (ISOGG). Посетено на January 8, 2011.
  43. ↑ Krahn, Thomas. „Draft Y-Chromosome Tree“. Family Tree DNA. Архивирано од изворникот на May 26, 2013. Посетено на December 7, 2012.
  44. ↑ 44,0 44,1 Pamjav et al. 2012.
  45. ↑ Regueiro 2006.
  46. ↑ https://cyberleninka.ru/article/n/tyurki-kavkaza-sravnitelnyy-analiz-genofondov-po-dannym-o-y-hromosome "высокая частота R1a среди кубанских ногайцев (субветвь R1a1a1g-M458 забирает 18%"
  47. ↑ Underhill, P. A.; и др. (2009). „Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian y chromosomes within haplogroup R1a“. European Journal of Human Genetics. 18 (4): 479–484. doi:10.1038/ejhg.2009.194. PMC 2987245. PMID 19888303.
  48. ↑ Gwozdz, Peter (August 6, 2018). „Polish Y-DNA Clades“.
  49. ↑ Pawlowski et al. 2002.
  50. ↑ 50,0 50,1 Gwozdz 2009.
  51. ↑ 51,0 51,1 Kars, M. E.; Başak, A. N.; Onat, O. E.; Bilguvar, K.; Choi, J.; Itan, Y.; Çağlar, C.; Palvadeau, R.; Casanova, J. L. (2021). „The genetic structure of the Turkish population reveals high levels of variation and admixture“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 118 (36): e2026076118. Bibcode:2021PNAS..11826076K. doi:10.1073/pnas.2026076118. PMC 8433500 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 34426522 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  52. ↑ Petrejcíková, EVA; Soták, Miroslav; Bernasovská, Jarmila; Bernasovský, Ivan; Sovicová, Adriana; Bôziková, Alexandra; Boronová, Iveta; Švícková, Petra; Gabriková, Dana (2009). „Y-haplogroup frequencies in the Slovak Romany population“. Anthropological Science. 117 (2): 89–94. doi:10.1537/ase.080422.
  53. ↑ 53,0 53,1 53,2 53,3 53,4 53,5 53,6 Saag et al. 2020.
  54. ↑ Fu et al. 2016.
  55. ↑ Saag et al. 2017.
  56. ↑ Anthony 2019.
  57. ↑ 57,0 57,1 Haak et al. 2008.
  58. ↑ Brandit et al. 2013.
  59. ↑ Malmström et al. 2019.
  60. ↑ Schweitzer, D. (March 23, 2008). „Lichtenstein Cave Data Analysis“ (PDF). dirkschweitzer.net. Архивирано од изворникот (PDF) на August 14, 2011. Summary in English of Schilz (2006).
  61. ↑ 61,0 61,1 61,2 Keyser et al. 2009.
  62. ↑ Ricaut et al. 2004.
  63. ↑ Korniyenko, I. V.; Vodolazhsky D. I. "Использование нерекомбинантных маркеров Y-хромосомы в исследованиях древних популяций (на примере поселения Танаис)" [The use of non-recombinant markers of the Y-chromosome in the study of ancient populations (on the example of the settlement of Tanais)]. Материалы Донских антропологических чтений [Materials of the Don Anthropological Readings]. Rostov-on-Don: Rostov Research Institute of Oncology, 2013.
  64. ↑ Chunxiang Li et al. 2010.
  65. ↑ Kim et al. 2010.
  66. ↑ Balanovsky et al. 2008.
  67. ↑ Behar et al. 2003.
  68. ↑ Kasperaviciūte, Kucinskas & Stoneking 2005.
  69. ↑ Battaglia et al. 2008.
  70. ↑ 70,0 70,1 Rosser et al. 2000.
  71. ↑ Tambets et al. 2004.
  72. ↑ Bowden et al. 2008.
  73. ↑ Dupuy et al. 2005.
  74. ↑ Passarino et al. 2002.
  75. ↑ Capelli et al. 2003.
  76. ↑ Kayser et al. 2005.
  77. ↑ Scozzari et al. 2001.
  78. ↑ Underhill, Peter A. (January 1, 2015). „The phylogenetic and geographic structure of Y-chromosome haplogroup R1a“. European Journal of Human Genetics (англиски). 23 (1): 124–131. doi:10.1038/ejhg.2014.50. PMC 4266736. PMID 24667786.
  79. ↑ L. Barać; и др. (2003). „Y chromosomal heritage of Croatian population and its island isolates“ (PDF). European Journal of Human Genetics. 11 (7): 535–42. doi:10.1038/sj.ejhg.5200992. PMID 12825075. Архивирано од изворникот (PDF) на 2012-12-17. Посетено на 2024-02-04.
  80. ↑ S. Rootsi; и др. (2004). „Phylogeography of Y-Chromosome Haplogroup I Reveals Distinct Domains of Prehistoric Gene Flow in Europe“ (PDF). American Journal of Human Genetics. 75 (1): 128–137. doi:10.1086/422196. PMC 1181996. PMID 15162323. Архивирано од изворникот (PDF) на 2020-09-05. Посетено на 2024-02-04.
  81. ↑ M. Peričić; и др. (2005). „High-resolution phylogenetic analysis of southeastern Europe traces major episodes of paternal gene flow among Slavic populations“. Molecular Biology and Evolution. 22 (10): 1964–75. doi:10.1093/molbev/msi185. PMID 15944443.
  82. ↑ M. Peričić; и др. (2005). „Review of Croatian Genetic Heritage as Revealed by Mitochondrial DNA and Y Chromosomal Lineages“. Croatian Medical Journal. 46 (4): 502–513. PMID 16100752.
  83. ↑ Pericić et al. 2005.
  84. ↑ „Untitled“. pereformat.ru (руски).
  85. ↑ „Untitled“. www.rodstvo.ru. Архивирано од изворникот на 2021-09-16. Посетено на 2024-02-04.
  86. ↑ Zerjal et al. 2002.
  87. ↑ 87,0 87,1 Malyarchuk et al. 2013.
  88. ↑ 88,0 88,1 Di Cristofaro et al. 2013.
  89. ↑ Ashirbekov et al. 2017.
  90. ↑ Shah 2011.
  91. ↑ Arunkumar 2012.
  92. ↑ Toomas Kivisild; Siiri Rootsi; Mait Metspalu; Ene Metspalu; Juri Parik; Katrin Kaldma; Esien Usanga; Sarabjit Mastana; Surinder S. Papiha. „The Genetics of Language and Farming Spread in India“ (PDF). Во P. Bellwwood; C. Renfrew (уред.). Examining the farming/language dispersal hypothesis. McDonald Institute Monographs. Cambridge University. стр. 215–222. Архивирано од изворникот (PDF) на 2006-02-19. Посетено на December 20, 2019.
  93. ↑ Fornarino et al. 2009.
  94. ↑ Wells 2001.
  95. ↑ Wang et al. 2003.
  96. ↑ Zhou et al. 2007.
  97. ↑ Liu Shu-hu et al. 2018.
  98. ↑ Zhong et al. 2011.
  99. ↑ Zhong, Hua; Shi, Hong; Qi, Xue-Bin; Duan, Zi-Yuan; Tan, Ping-Ping; Jin, Li; Su, Bing; Ma, Runlin Z. (2011). „Extended Y Chromosome Investigation Suggests Postglacial Migrations of Modern Humans into East Asia via the Northern Route“. Molecular Biology and Evolution. 28 (1): 717–727. doi:10.1093/molbev/msq247. PMID 20837606.
  100. ↑ Shou, Wei-Hua; Qiao, Wn-Fa; Wei, Chuan-Yu; Dong, Yong-Li; Tan, Si-Jie; Shi, Hong; Tang, Wen-Ru; Xiao, Chun-Jie (2010). „Y-chromosome distributions among populations in Northwest China identify significant contribution from Central Asian pastoralists and lesser influence of western Eurasians“. Journal of Human Genetics. 55 (5): 314–322. doi:10.1038/jhg.2010.30. PMID 20414255.
  101. ↑ Lell et al. 2002.
  102. ↑ Mohammad et al. 2009.
  103. ↑ Nasidze et al. 2004.
  104. ↑ Nasidze et al. 2005.
  105. ↑ Grugni et al. 2012.
  106. ↑ Haber et al. 2012.

Надворешни врски[уреди | уреди извор]

Преземено од „https://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=Хаплогрупа_R1a&oldid=5177185“