Археи

Од Википедија — слободната енциклопедија
Прејди на: содржини, барај
Археи
Период: Палеоархаик - денес
Halobacteria.jpg
Halobacteria sp., секоја клетка е околу 5 μm во должина.
Научна класификација
Домен: Archaea
Woese, Kandler & Wheelis, 1990[1]
Царства[3] и колена[4]
Синоними
  • Archaebacteria Woese & Fox, 1977
  • Mendosicutes Gibbons & Murray, 1978

Археите (Archaea) сочинуваат домен на едноклеточни, микроскопски организми. Тие, како и бактериите, се прокариоти што значи дека немаат клеточно јадро ниту мембрански органели.

Археите првично биле класифицирани како бактерии, под името архебактерија (во царството Архебактерии, лат. Archaebacteria), но оваа класификација е застарена.[5] Клетките на археите имаат уникатни својства кои ги одделуваат од другите два домени на животот, бактериите и еукариотите. Археите понатаму се поделени на повеќе колена. Класификацијата е тешка бидејќи мнозинството видови не се изолирани во лабораторија, а биле детектирани само со анализа на нивните нуклеински киселини во примероци од нивната средина.

Археите и бактериите обично се слични по големина и форма, иако неколку археи имаат многу чудни облици, како што се плоснатите и коцкастите клетки на Haloquadratum walsbyi.[6] И покрај оваа морфолошка сличност со бактериите, археите поседуваат гени и неколку метаболни патишта кои се поблиски со оние на еукариотите, како на пример ензимите вклучени во транскрипцијата и транслацијата. Другите аспекти на биохемијата на археите се уникатни, како што е присуството на етерски липиди во нивните клеточни мембрани. Археите користи повеќе извори на енергија од еукариотите; тие варираат од органски соединенија, како што се шеќерите, до амонијак, метални јони, па дури и водороден гас.

Археите толерантни на хиперсалинитет (Haloarchaea) користат сончева светлина како извор на енергија, а други видови археи фиксираат јаглерод; сепак, за разлика од растенијата и цијанобактериите, не се откриени видови на археи кои ги вршат и двете активности заедно. Археите се размножуваат бесполово со проста делба, фрагментација или пупење; за разлика од бактериите и еукариотите, не се познати видови кои формираат спори.

Археите првично биле сметани за екстремофили кои живеат во сурови средини, како што се топлите извори и солените езера, но оттогаш биле пронајдени во разновидни живеалишта, вклучувајќи ги почвите, океаните и мочуриштата. Тие се дел и од човечката микрофлора, и се наоѓаат во дебелото црево, усната шуплина и на кожата.[7] Археите се особено застапени во океаните, а се смета дека планктонските археи се една од најзастапените групи организми на планетата.

Тие играат важна улога во јаглеродниот и азотниот циклус на Земјата. Досега не се познати примери на патогени или паразитски археи, но тие често можат да бидат мутуалисти или коменсали. Ваков пример се метаногените археи кои ги населуваат цревата на преживарите и на човекот, каде што помагаат во варењето на храната. Метаногените археи исто така се користат и во производството на биогас и третманот на отпадните води, а биотехнологијата ги искористува ензимите на екстремофилните археи кои можат да издржат високи температури и органски растворувачи.

Класификација[уреди | уреди извор]

Нов домен[уреди | уреди извор]

Термофилни археи во врели извори на Midway Geyser Basin.

Во поголемиот дел од дваесетиот век, прокариотите се сметале за единствена група на организми и биле класифицирани врз основа на нивната биохемија, морфологија и метаболизам. На пример, микробиолозите се обиделе да ги класифицираат микроорганизмите врз основа на структурите на нивните клеточни ѕидови, нивните облици и супстанциите кои ги консумираат.[8] Во 1965 година, Emile Zuckerkandl и Linus Pauling[9] предложија да се користат секвенци на гени од различни прокариоти за да се разберат нивните сродствени односи. Овој пристап, познат како филогенетика, е главниот метод што денес се користи.

Археите првпат биле класифицирани како посебна група на прокариоти во 1977 година од страна на Карл Воуз (анг. Carl Woese) и Џорџ Е. Фокс (анг. George E. Fox) во филогенетските дрва базирани на секвенци на гени на рибозомалната РНК (рРНК).[10] Овие две групи првично биле наречени Archaebacteria и Eubacteria и биле третирани како суперцарства од страна на Воуз и Фокс, додека други истражувачи ги третирале или како царства или како подцарства. Воуз тврдеше дека оваа група на прокариоти е фундаментално поинаков облик на живот. За да ја нагласи оваа разлика, Воуз подоцна предложил нов природен систем на организми со три одделни домени: еукариоти, бактерии и археи,[11] во она што е денес познато како "Револуцијата на Воуз" (анг. Woesian Revolution).

Зборот археа доаѓа од старогрчкиот ἀρχαῖα, што значи "стари нешта",[12] бидејќи првите откриени претставници биле метаногени, а се претпоставувало дека метаногениот метаболизам ја отсликува примитивната атмосфера на Земјата, а со тоа и староста на овие организми. Долго време, археите се сметале за екстремофили кои живеат само во екстремни живеалишта, како што се топлите извори и солените езера.[13][14] Меѓутоа, со истражување на нови живеалишта, беа откриени нови видови на археи, така да, до крајот на дваесетиот век, беа идентификувани видови и во не-екстремните средини.

Денес, тие се познати како голема и разновидна група на организми кои се широко распространети во природата и се чести во сите живеалишта.[15] Препознавањето на важноста и сеприсутноста на археите се должи на употребата на полимераза верижната реакција (ПЦР) за детекција на прокариоти во примероците од животната средина како што се водите или почвите. Ова овозможува откривање и идентификација на организми кои не биле култивирани во лабораторија.[16]

Моментална класификација[уреди | уреди извор]

Ацидофилни археи во отпадни кисели води од рудник, Rio Tinto, Шпанија.

Класификацијата на археите, и прокариотите воопшто, е поле на истражување кое брзо се менува. Сегашните системи на класификација имаат за цел да ги организираат археите во групи кои споделуваат структурни карактеристики и заеднички предок.[17] Овие класификации во голема мера се потпираат на употребата на генски секвенци на рибозомалната РНК за да се откријат сродствените односи помеѓу организмите (молекуларна филогенетика).[18] Повеќето од култивираните и добро проучените видови на археи се членови на две главни колена, Euryarchaeota и Crenarchaeota. Други групи биле привремено создадени, на пример, необичниот вид Nanoarchaeum equitans, кој беше откриен во 2003 година, беше класифициран во ново колено Nanoarchaeota.[19]

Исто така, беше предложено ново колено, наречено Korarchaeota. Тоа содржи мала група на необични термофилни видови кои споделуваат обележја со двете главни колена, иако посродни се со Crenarchaeota.[20][21] Други неодамна откриени видови на археи, како што се Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms (ARMAN, кои ги содржат Micrarchaeota и Parvarchaeota) се во далечно сродство со сите од горенаведените групи. Тие беа откриени во 2006 година[22] и се едни од најмалите познати организми.[23]

Беше предложено суперколено со акронимот ТАСК кое ги вклучува Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota и Korarchaeota.[24] Ова суперколено можеби е поврзано со потеклото на еукариотите. Неодамна, беше предложено суперколеното Asgard  за кое се смета дека е сестринска група на ТАСК и дека е најсродно со предокот на еукариотите.[25]

Концепт на вид[уреди | уреди извор]

Класификацијата на археите во видови е исто така контроверзна. Биологијата го дефинира видот како група на сродни организми кои можат меѓусебе да се размножуваат, но овој критериум не важи кај археите кои се репродуцираат бесполово.[26]

Археите покажуваат високо ниво на хоризонтален трансфер на гени меѓу одделните лози. Некои истражувачи сугерираат дека единките можат да се групираат во групи слични на вид, доколку имаат сличен геном и редок трансфер на гени во/од единки со помалку слични геноми, како на пример видовите на родот Ferroplasma.[27] Од друга страна, студиите на Halorubrum откриле значителен генетски трансфер во/од популации со кои се помалку сродни, што ја ограничува применливоста на овој критериум.[28] Под прашање е до кој степен ваквата дефиниција за вид би имала практично значење.[29]

Моменталното познавање на генетската разновидност е фрагментарно и вкупниот број видови на археи не може со точност да се процени.[18] Проценките за бројот на колена се движат од 18 до 23, од кои само 8 имаат претставници кои биле култивирани и директно проучувани. Многу од овие хипотезирани групи се изведени од една рРНК секвенца, што укажува на тоа дека разновидноста меѓу овие организми останува нејасна.[30] Меѓу бактериите, исто така, има многу видови кои не се култивирани што доведува до слични предизвици за нивната карактеризација.

Во просек, архејските ДНК секвенци, па и целите геноми, покажуваат поголем степен на сложеност отколку оние кај бактериите.[31]

Потекло и еволуција[уреди | уреди извор]

Староста на Земјата е околу 4,54 милијарди години.[32] Научните докази покажуваат дека животот започнал на Земјата пред најмалку 3,5 милијарди години.[33] Најраните докази за живот на Земјата се биогениот графит пронајден во 3,7 милијарди години стари метаседиментарни карпи најдени во Западен Гренланд[34] и фосили од микробни биофилмови пронајдени во 3.48 милијарди години стар песочник најден во Западна Австралија.[35] Во 2015 година, остатоци од биотичка активност се пронајдени во 4,1 милијарди години стари карпи во Западна Австралија.[36]

Иако можни прокариотски фосили датираат пред околу 3.5 милијарди години, повеќето прокариоти немаат карактеристични клеточни морфологии, па затоа формата на фосилот не може со сигурност да се користи за да се идентификуваат како археи.[37] Наместо тоа, хемиските фосили кои содржат уникатни липиди се повеќе информативни, бидејќи таквите липиди се карактеристични за археите, а не се јавуваат кај другите организми.[38] Некои студии сугерираат дека архејски или еукариотски липиди се присутни во шкрилци кои датираат од пред околу 2,7 милијарди години,[39] но овие податоци оттогаш се оспорувани.[40] Вакви липиди се откриени и во постари карпи во западен Гренланд. Најстарите траги се наоѓаат во областа Isua, каде се најдени најстарите познати седименти на Земјата, формирани пред 3,8 милијарди години.[41] Лозата на археите можеби е најстарата што постои на Земјата.[42]

Карл Воуз тврдеше дека бактериите, археите и еукариотите претставуваат посебни еволуциони линии кои рано дивергирале од заедничкиот предок.[43][44] Една од хипотезите е дека ова се случило пред еволуцијата на клетките, кога недостатокот на типична клеточна мембрана овозможил неограничен латерален пренос на гени, а заедничките предци на трите домени се појавиле со фиксација на специфични подгрупи на гени.[44] Можно е последниот заеднички предок на бактериите и археите да бил термофилен организам, што би значело дека пониските температури се "екстремни услови" за археите, па затоа организмите што живеат во постудени средини се појавиле подоцна.[45] Археите и бактериите не се повеќе сродни помеѓу себе отколку што било која од нив е со еукариотите, па затоа терминот прокариот, иако се уште е во употреба со значењето "не е еукариот", станува архаичен и со ограничена вредност.[46]

Споредба со другите домени[уреди | уреди извор]

Дрво на животот базирано на комплетно секвенционирани геноми. Бактериите се обоени сино, еукариотите црвено, а археите зелено.

Археите беа класифицирани како трет домен на животот поради големите разлики во структурата на рибозомалната РНК меѓу нив и останатите организми. РНК молекулата која беше секвенционирана кај нив, позната како 16s rRNA, е присутна кај сите организми и секогаш ја има истата витална функција, а тоа е синтезата на протеини. Бидејќи оваа функција е централна во метаболизмот, микроорганизмите со мутации на нивната 16s rRNA веројатно нема да преживеат, што доведува до голема стабилност во структурата на оваа нуклеинска киселина во текот на многу генерации. 16s rRNA е исто така доволно голема за да ги задржи информациите специфични за организмот, а истовремено доволно мала за да биде секвенционирана за релативно краток период. Во 1977 година, Карл Воуз, микробиолог кој го проучувал генетското секвенционирање на организмите, развил нов метод за секвенционирање кој вклучувал поделба на РНК во фрагменти кои можеле да се сортираат и да се споредат со фрагменти од други организми.[47] Колку повеќе се слични секвенционираните сегменти помеѓу различните видови, толку поблиску се сродни тие видови.

Воуз го користел новиот метод за споредување на rRNA за да ги категоризира и разграничи различните видови на организми. При секвенционирањето тој открил група на метаногени организми со многу поразлични секвенци од сите дотогаш познати прокариоти и еукариоти.[47] Овие метаногени организми биле многу послични едни со други, отколку што биле со другите организми, што го навело Воуз да предложи сосема нов домен - археи. Неговите експерименти покажале дека во структурата на 16s rRNA археите се послични со еукариотите отколку со бактериите, иако по морфологија се послични со бактериите.[48] Ова доведе до заклучокот дека археите и еукариотите споделуваат поскорешен заеднички предок од бактериите и еукариотите. Развојот на клеточното јадро се случил после расцепот меѓу бактериите и овој заеднички предок на археите и еукариотите. Иако археите се прокариоти, тие се посродни со еукариотите, па затоа не можат да се класифицираат ниту во доменот на бактериите ниту во доменот на еукариотите.

Една од уникатните особини на археите е нивното користење на етерски липиди во изградбата на клеточната мембрана. Етерските врски се хемиски постабилни од естерските врски какви што се среќаваат кај бактериите и еукариотите, што можеби е еден од факторите кој допринесува за способноста на археите да преживеат во екстремни средини како што се високи температури и високо ниво на соленост. Компаративната анализа на архејските геноми има идентификувано неколку молекуларни обележја во форма на Conserved signature inserts and deletions (CSIs) и специфични протеини кои се уникатно присутни или кај сите археи или во рамките на подгрупи на коленото Archaea.[49][50][51]

Друга уникатна карактеристика на археите е способеноста за метаногенеза (метаболичко производство на метан). Метаногенати археи играат клучна улога во екосистемите со организми кои продуцираат енергија со оксидација на метан, какви што се многу видови бактерии, бидејќи тие често се главниот извор на метан во овие средини. Метаногените археи исто така играат клучна улога во циклусот на јаглерод, со тоа што го разградуваат органскиот јаглерод до метан, кој претставува еден од стакленичките гасови.[52]

Споредба со бактериите[уреди | уреди извор]

Односот помеѓу трите домени е од централно значење за разбирање на потеклото на животот. Повеќето од метаболичките патишта, кои се кодирани од повеќето гени на организмот, се заеднички за археите и бактериите, додека повеќето гени инволвирани во генската експресија се заеднички за археите и еукариотите.[53] Во рамките на прокариотите, структурата на архејските клетки е најслична на онаа на Грам-позитивните бактерии, поради тоа што и двете имаат еден липиден двослој[54] и обично содржат дебел сакулус (егзоскелет) со варијабилен хемиски состав.[55] Во некои филогенетски дрва базирани на различни генски/протеински секвенци на прокариотски хомолози, архејските хомолози се поблиску поврзани со оние на Грам-позитивните бактерии.[54] Археите и Грам-позитивните бактерии, исто така, споделуваат Conserved signature inserts and deletions (CSIs) во голем број на важни протеини, како што се Hsp70 и глутамин синтетаза I;[56] меѓутоа, филогенијата на овие гени беше интерпретирана дека содржи латерален трансфер на гени помеѓу организми од различни домени[57][58] па затоа можеби не ги одразува вистинските сродствени врски меѓу организмите.

Беше предложено дека археите еволуирале од Грам-позитивните бактерии како одговор на селекционен притисок од дејството на антибиотици.[54] Овој предлог беше заснован на опсервацијата дека археите се отпорни на голем број антибиотици, главно на оние продуцирани од Грам-позитивните бактерии и на фактот што овие антибиотици првенствено делуваат на гени кои се различни меѓу археите и бактериите. Хипотезата е дека селекциониот притисок за развој на отпорност кон антибиотиците на крајот довел до големи промени во гените кои се цел на антибиотиците, а соевите во кои се јавиле вакви промени се заедничкиот предок на денешните археи.

Еволуцијата на археите како одговор на антибиотски селекционен притисок или некој друг конкурентен селективен притисок, исто така, може да го објасни нивното прилагодување кон екстремни услови (како што се висока температура или киселост), како резултат на нивната потрага по ненаселени ниши со цел на избегнување на организми кои произведуваат антибиотици; што е една од сугестиите на Cavalier-Smith.[59] Овој предлог е поддржуван и од други студии кои ги истражуваат структурните односи меѓу протеините[60] и студии кои укажуваат на тоа дека Грам-позитивните бактерии го сочинуваат најстарото филогенетско разгранување во рамките на прокариотите.[61]

Споредба со еукариотите[уреди | уреди извор]

Еоцитна хипотеза

Еволутивниот однос помеѓу археите и еукариотите останува нејасен. Постојат тврдења дека сродството помеѓу еукариотите и архејското колено Crenarchaeota е поблиско од сродството помеѓу архејските колена Euryarchaeota и Crenarchaeota.[62] Присуството на архејски гени во одредени бактерии, како Thermotoga maritima, веројатно е резултат на хоризонтален пренос на гени.[63] Стандардната хипотеза сугерира дека предците на еукариотите рано се одделиле од лозата на археите,[64][65] и дека еукариотите настанале преку фузија на археја и бактерија, од кои првата го дала јадрото, а втората цитоплазмата; ова објаснува одредени генетски сличности, но наидува на тешкотии во објаснувањето на клеточната структура.[66]

Алтернативна хипотеза е хипотезата на еоцитот, според која еукариотите дивергирале релативно доцна од археите.[67]

Еден вид на археи откриен во 2015 година, Lokiarchaeum (класифициран во предложеното ново колено "Lokiarchaeota"), именуван по хидротермалниот извор наречен "Замокот на Локи" во Арктичкиот океан, е најблизу сроден со еукариотите и се претпоставува дека е преодна форма меѓу прокариотите и еукариотите.[68][69]

Досега се пронајдени неколку сестрински колена на "Lokiarchaeota" ("Thorarchaeota", "Odinarchaeota", "Heimdallarchaeota"), кои заедно ја чинат супергрупата Asgard, која можеби е сестрински таксон на групата TACK.[70] Односот меѓу членовите на Asgard и еукариотите се уште е во процес на истражување.

Морфологија[уреди | уреди извор]

Големината на индивидуалните археи се движи од 0,1 микрометри (μm) до над 15 μm во дијаметар, а се јавуваат во различни форми, најчесто како сфери, стапчиња, спирали или плоснати. Други морфологии во коленото Crenarchaeota вклучуваат заоблени клетки со неправилен облик кај Sulfolobus, игличести нишки со дијаметар помал од половина микрометар кај Thermophilum, и скоро совршено правоаголни прачки кај Thermoproteus и Pyrobaculum.[71] Археите од родот Haloquadratum како што е видот Haloquadratum walsbyi се рамни, квадратни клетки кои живеат во хиперсалинитетни води.[72] Ваквите необични форми најверојатно ги одржува клеточниот ѕид и прокариотскиот цитоскелет. Во археите постојат протеини сродни со цитоскелетните компоненти на други организми,[73] и во нивните клетки се формираат филаменти,[74] но за разлика од другите организми, овие клеточни структури се слабо разбрани.[75] Кај родовите Thermoplasma и Ferroplasma недостатокот на клеточен ѕид прави да клетките имаат неправилни форми и личат на амеби.[76]

Некои видови формираат агрегати или филаменти на клетки долги до 200 μm, на пр. агрегатите од клетки на Thermococcus coalescens се спојуваат заедно меѓусебе формирајќи гигантски клетки.[77] Овие организми често се застапени во биофилмови.[78] Археите од родот Pyrodictium создаваат елаборирана повеќеклеточна колонија која вклучува низи од долги, тенки шупливи туби наречени канули (cannulae) кои стрчат надвор од површините на клетките и ги поврзуваат во густ грмушест агломерат.[79] Функцијата на овие канули се уште е нејасна, но тие можеби служат за комуникација или размена на хранливи материи.[80] Постојат и колонии составени од повеќе видови археи, како што е колонијата наречена "низа од бисери" која беше откриена во 2001 година во едно мочуриште во Германија. Тркалезни бели колонии од новооткриените видови на родот Euryarchaeota се разделени со тенки нишки кои можат да бидат до 15 сантиметри во должина, а се покажало дека ги градат одредени  бактериски видови.[81]

Градба, хемиски состав и организација[уреди | уреди извор]

Клеточен ѕид и клеточна мембрана на археата Methanobrevibacter smithii. Клеточниот ѕид (виолетово) е составен од псеудомуреин (а не муреин како кај бактериите), што ја прави археата отпорна на лизозим и многу антибиотици. Клеточната мембрана (окер) се состои од липиден двослој или монослој чијшто јаглеводородни ланци се состојат од изопренски единици поврзани со глицеролот со етерски врски.

Археите и бактериите генерално имаат слична клеточна структура, но составот и организацијата на клетките е различен кај археите. Археите, исто како и бактериите, немаат внатрешни мембрани и органели.[46] Слично како кај бактериите, клеточните мембрани на археите обично се оградени со клеточен ѕид, а способни се да пливаат со помош на едно или повеќе камшичиња.[82] Структурно, археите се најмногу слични со Грам-позитивните бактерии. И двете групи имаат една клеточна мембрана и клеточен ѕид, а немаат периплазматски простор; исклучок на ова општо правило е Ignicoccus, род кој поседува особено голем периплазматски простор со мембрански везикули, а над кој има надворешна мембрана.[83]

Клеточен ѕид и камшичиња[уреди | уреди извор]

Повеќето археи, со исклучок на Thermoplasma и Ferroplasma, поседуваат клеточен ѕид.[76] Кај повеќето археи ѕидот е составен од површински слоеви на протеини, кои формираат S-слој.[84] S-слојот е составен од цврсти нишки на протеински молекули кои ја покриваат надворешната страна на клетката како оклоп.[85] Овој слој нуди хемиска и физичка заштита на клетката и спречува макромолекуларна дифузија низ клеточната мембрана.[86] За разлика од бактериите, археите немаат пептидогликан во нивните клеточни ѕидови, освен редот Methanobacteriales кој содржи псевдопептидогликан; полимер кој наликува на бактерискиот пептидогликан во морфологија, функција и физичка структура, но е различен во хемиската структура, т.е. нема D-аминокиселини и N-ацетилмурамична киселина.[86]

Архејските камшичиња (флагели) функционираат како бактериските - долгите нишки ги покренува во движење молекуларен ротационен мотор во основата на камшичето. Извор на енергија за моторот е протонскиот градиент низ мембраната. Сепак, архејските камшичиња се разликуваат по состав од бактериските, а се смета дека еволуирале од различни предци.[82] Бактериското камшиче споделува заеднички предок со системот за секреција од тип III (анг. type III secretion system),[87][88] додека архејското камшиче се чини дека еволуирало од бактериски тип IV пили (анг. bacterial type IV pili).[89] За разлика од бактериското камшиче, кое е шупливо и се синтетизира со додавање на протеински подединици нагоре кон врвот на камшичето, архејското камшиче се синтетизира со додавање на протеинските подединици во базата.[90]

Мембрани[уреди | уреди извор]

Мембранска структура кај археите. Горе: архејска мембрана, 1-изопреноидни странични низи, 2-етерска врска, 3-L-глицерол, 4-фосфат. Средина: бактериска и еукариотска мембрана: 5-масни киселини, 6-естерска врска, 7-D-глицерол, 8-фосфат. Доле: 9-липиден двослој кај бактерии, еукариоти и повеќето археи, 10-липиден монослој кај некои археи.

Архејските мембрани се состојат од фосфолипиди кои значително се разликуваат од оние кои се среќаваат кај другите организми, што е доказ дека тие се далечни сродници на бактериите и еукариотите.[91] Фосфолипидите се изградени од поларен дел кој се раствора во вода (фосфатна "глава") и неполарен дел кој не се раствора во вода (липидна "опашка"). Овие компоненти се врзуваат за молекула на глицерол. Во водена средина фосфолипидите се организираат така што главите се ориентираат кон водата, а опашките бегаат од неа. Главната структура во сите клеточни мембрани е двоен слој од вака ориентирани фосфолипиди, и се нарекува липиден двослој.

Фосфолипидите кај археите се невообичаени на четири начини:

  • Тие имаат мембрани составени од глицерол-етерски липиди, додека бактериите и еукариотите имаат мембрани составени главно од глицерол-естерски липиди.[92] Разликата е типот на хемиската врска која ја врзува масната киселина за глицеролот; двата типа се прикажани со жолта боја на сликата од десно. Кај естерските липиди врската е естерска, додека кај етерните липиди врската е етерска. Етерските врски се хемиски постабилни од естерските врски.
  • Стереохемијата на глицеролот кај археите е спротивна од таа кај другите организми. Глицеролот може да се јави во две изомерни форми наречени енантиомери, кои се однесуваат како предмет и слика во огледало. Архајските фосфолипиди се изградени од sn-глицерол-1-фосфатот, кој е енантиомер на sn-глицерол-3-фосфат, молекулата која се јавува кај бактериите и еукариотите. Ова сугерира дека археите користат сосема различни ензими за синтеза на фосфолипиди од оние кај бактериите и еукариотите. Овие ензими се појавиле многу рано во историјата на животот, што укажува на рано дивергирање на археите од другите два домени на животот.[91]
  • Архајските липидни опашки значително се разликуваат од оние кај другите организми, бидејќи се состојат од долги изопреноидни низи со странични метилни групи, а понекогаш можат да содржат циклопропански или циклохексански прстени.[93] За разлика од ова, масните киселини во мембраните на другите организми имаат неразгранети јаглеводородни ланци кои никогаш не содржат циклични прстени. Иако изопреноидните соединенија играат важна улога во биохемиските процеси на многу организми, само археите ги користат во изградба на мембранските фосфолипиди. Ваквите разгранети јаглеводородни ланци ја прават мембраната постабилна на високи температури.[94]
  • Кај некои археи, липидниот двослој е заменет со монослој. Ова настанува кога опашките од две фосфолипидни молекули се врзуваат во една молекула со две поларни глави (болаамфифил); а ваквата структура се смета дека ги прави мембраните поригидни и поотпорни кон условите на средината.[95] На пример, липидите кај родот Ferroplasma се од овој тип, што се претпоставува дека е резултат на адаптација кон екстремно кисели средини.[96]

Метаболизам[уреди | уреди извор]

Археите имаат различни хемиски реакции во нивниот метаболизам, и користат многу различни извори на енергија. Овие реакции се класифицирани во нутрициони групи, зависно од изворот на енергија и изворот на јаглерод. Некои археи добиваат енергија од неоргански супстанци како сулфур или амонијак и се нарекуваат литотрофи. Тука спаѓаат нитрификациони археи, метаногени археи и анаеробни оксидирачи на метан.[97] Во овие реакции едно соединение донира електрони на друго (редокс реакција), ослободувајќи енергија за активностите на клетката. Ослободената енергија се користи за синтеза на аденозин трифосфат (ATP) преку хемиосмоза, истиот основен процес кој се одвива во митохондриите на еукариотските клетки.[98]

Друга група на археи ја користи сончевата светлина како извор на енергија и се нарекуваат фототрофи. Сепак, кислородна фотосинтеза не се јавува кај ниту една досега позната археа.[98] Многу базични метаболички патишта се идентични кај сите форми на живот; на пример, археите користат модифицирана форма на гликолиза (патот на Entner-Doudoroff) и комплетен или делумен циклус на лимонска киселина.[99] Овие сличности со другите организми веројатно го одразуваат нивното рано потекло во историјата на животот и нивното високо ниво на ефикасност.[100]

Некои Euryarchaeota се метаногени (археи кои создаваат метан како резултат на метаболизмот), а живеат во анаеробни средини, како што се мочуриштата. Оваа форма на метаболизам еволуирала рано, па дури можно е првиот организам да бил метаноген.[101] Честа реакција на овој процес е употребата на јаглерод диоксид како акцептор на електрони за оксидирање на водородот. Метаногенезата вклучува широк спектар на коензими кои се единствени за овие археи, како што се коензим М и метанофуран. Други органски соединенија како што се алкохоли, оцетна киселина или мравја киселина се користат како алтернативни акцептори на електрони од страна на метаногените. Овие реакции се чести кај цревните археи. Оцетната киселина, исто така, директно се разградува на метан и јаглерод диоксид, од страна на ацетотрофните археи. Овие ацетотрофи се археи од редот Methanosarcinales и се главен дел од заедниците на микроорганизми кои произведуваат биогас.[102]

Други археи го користат јаглерод диоксидот во атмосферата како извор на јаглерод, во процес наречен фиксација на јаглерод (тие се автотрофи). Овој процес вклучува или високо модифицирана форма на Калвиновиот циклус[103] или скорешно откриен метаболички пат наречен циклус на 3-хидроксипропионат/4-хидроксибутират.[104] Crenarchaeota исто така го користат реверзниот Кребсов циклус, додека Euryarchaeota исто така го користат редуктивниот пат на ацетил-CoA.[105] Врзувањето на јаглеродот користи енергија од неоргански извори. Изворите на енергија кај археите се многу разнообразни и варираат од оксидација на амонијак кај Nitrosopumilales [106][107] до оксидација на водороден сулфид или елементарен сулфур кај видовите на Sulfolobus, при што користат кислород или метални јони како акцептори на електрони.[98]

Фототрофните археи користат светлина за продукција на хемиска енергија во форма на ATP. Кај Halobacteria, јонските пумпи активирани од светлина како што се бактериородопсинот и халородопсинот генерираат јонски градиенти со пумпање на јони надвор од клетката преку клеточната мембрана. Енергетскиот потенцијал на овие електрохемиски градиенти потоа служи за синтеза на ATP со помош на ензимот ATP синтаза. Овој процес е форма на фотофосфорилација. Способноста на овие пумпи активирани од светлина да транспортираат јони преку мембраната зависат од промените во структурата на ретинолскиот кофактор кои настануваат со апсорпција на фотони.[108]

Генетика[уреди | уреди извор]

Археите обично имаат еден циркуларен хромозом,[109] со дури 5,751,492 базни парови кај видот Methanosarcina acetivorans,[110] кој е најголемиот познат архејски геном. Малиот геном од 490,885 базни парови на Nanoarchaeum equitans е десетина од оваа големина и е најмалиот познат архејски геном, а се проценува дека содржи само 537 гени за кодирање на протеини.[111] Помалите независни ДНК вериги, наречени плазмиди, исто така се наоѓаат во археите. Плазмидите може да се пренесат од клетка на клетка преку физички контакт, во процес кој наликува на бактериската коњугација.[112]

Археата Sulfolobus инфицирана со DNA вирусот STSV1.

Археите можат да бидат инфицирани од ДНК-вируси кои не се сродни со ниту една друга група на вируси и имаат невообичаени форми како шише, кукасти прачки или форма на солза.[113] Овие вируси најдетално се проучени во термофилните археи, особено во редовите Sulfolobales и Thermoproteales.[114] Две групи на едноверижни ДНК-вируси кои инфицираат археи неодамна беа изолирани. Претставник на една од групите е Halorubrum pleomorphic virus 1 ("Pleolipoviridae") кој ги инфицира халофилните археи,[115] а на другата е вирусот во облик на серпентина ("Spiraviridae") кој инфицира хипертермофилен домаќин кој оптимално расте на температура од 90-95 °C.[116] Вториот вирус има најголем до сега откриен геном на едноверижна ДНК (ssDNA). Одбраната против овие вируси може да вклучи РНК интерференција од репетитивни ДНК секвенци кои се сродни со гените на вирусите.[117][118]

Археите генетски се разликуваат од бактериите и еукариотите, така што 15% од протеините кодирани од било кој архејски геном се уникатни за овој домен, иако повеќето од овие уникатни гени немаат позната функција.[119] Од остатокот на уникатните протеини кои имаат идентификувана функција, повеќето припаѓаат на Euryarchaea и се вклучени во метаногенезата. Протеините кои археите, бактериите и еукариотите ги споделуваат се основните протеини на метаболизмот одговорни за нормална клеточна функција, а тоа се протеини за транскрипција, транслација и нуклеотиден метаболизам.[120] Други уникатни особини на археите се организацијата на гените со сродни функции во оперони и големите разлики во гените за трансфер РНК (т-РНК) и гените за аминоацил-тРНК синтетазите.

Транскрипцијата кај археите повеќе наликува на еукариотската одошто на бактериската, при што архејската РНК полимераза е многу блиска со нејзиниот еквивалент кај еукариотите,[109] додека архејската транслација покажува сличности и со еукариотската и со бактериската.[121] Иако археите имаат само еден тип на РНК полимераза, нејзината структура и функција во транскрипцијата е сродна со онаа на еукариотската РНК полимераза II, со слично групирање на протеините (основните транскрипциони фактори) кои го насочуваат врзувањето на РНК полимеразата за генскиот промотор.[122] Сепак, други архејски транскрипциони фактори се посродни со оние кои се наоѓаат во бактериите.[123] Пост-транскрипционата модификација е поедноставена од таа кај еукариотите, бидејќи повеќето архејски гени немаат интрони, иако има многу интрони во гените за трансфер-РНК и рибозомалната РНК,[124] а интрони исто така се наоѓаат кај неколку гени кои кодираат протеини.[125][126]

Пренос на гени и генетска размена[уреди | уреди извор]

Екстремната халофилна археја Halobacterium vulcanii, формира цитоплазматски мостови помеѓу клетките кои се користат за трансфер на ДНК од една клетка на друга во било кој правец.[127]

Кога хипертермофилните археи Sulfolobus solfataricus[128] и Sulfolobus acidocaldarius[129] се изложени на агенси кои ја оштетуваат структурата на ДНК, како што се UV-зрачењето, блеомицинот или митомицин C, се индуцира специфична клеточна агрегација. Агрегацијата кај S. solfataricus не може да биде предизвикана од други физички стрес-фактори, како што се pH вредност на средината или промени во температурата, што укажува на тоа дека агрегацијата е индуцирана само од фактори кои делуваат на ДНК. Ajon и сор.[129] покажаа дека кај S. acidocaldarius агрегацијата предизвикана од UV-зрачење покренува размена на хромозомски маркери со висока фреквенција. Стапките на рекомбинација ги надминале оние на неиндуцираните култури на оваа археја за околу трипати.

Frols и сор.[130] и Ајон и сор. хипотизирале дека клеточната агрегација го подобрува специфичниот трансфер на ДНК помеѓу клетките на Sulfolobus со цел да се обезбеди зголемена поправка на оштетената ДНК преку хомологна рекомбинација. Овој одговор може да биде примитивна форма на полова интеракција слично на добро познатите системи за бактериска трансформација кои се исто така одговорни за специфичен трансфер на ДНК помеѓу клетки што доведуваат до хомологна рекомбинациона поправка на оштетените ДНК молекули.

Репродукција[уреди | уреди извор]

Археите се репродуцираат бесполово со бинарна или повеќекратна фисија, фрагментација или пупење. Кај нив процесот на мејоза не се одвива. Клеточната делба се контролира со клеточен циклус; откако хромозомот ќе се реплицира и двата нови хромозома ќе се одвојат, клетката почнува со делба.[131] Во родот Sulfolobus, циклусот има карактеристики кои се слични на бактериските и еукариотските системи. Хромозомот се реплицира од повеќе почетни точки (места на почеток на репликација) со користење на ДНК полимерази кои се слични на еквивалентните еукариотски ензими.[132]

Во euryarchaea протеинот на клеточната делба FtsZ, кој формира контрахирачки прстен околу клетката, и компонентите на септумот кој се формира во центарот на клетката, се слични на нивните бактериски еквиваленти.[131] Меѓутоа, кај cren-[133][134] и thaumarchaea,[135] машинеријата за делба на клетките Cdv исполнува слична улога. Оваа машинерија е сродна со еукариотската ESCRT-III машинерија (еndosomal sorting complexes required for transport), која иако најдобро е позната по својата улога во пупење на клетките, исто така, се смета дека има улога во сепарацијата на поделените клетки, што укажува на примордијална улога во делба на клетките.

За разлика од бактериите и еукариотите, археите не формираат спори.[136] Некои видови на Haloarchaea подлегнуваат на фенотипски промени и растат како неколку различни типови на клетки, вклучувајќи структури со дебели клеточни ѕидови кои се отпорни на осмотски шок и и овозможуваат на археата да преживее во вода со ниски концентрации на соли. Овие форми не се репродуктивни структури, а може наместо тоа да олеснат населување на нови живеалишта.[137]

Екологија[уреди | уреди извор]

Хабитати[уреди | уреди извор]

Врелиот извор Morning Glory во Yellowstone National Park(САД). Жолтата боја се должи на биофилмови од археи.

Археите живеат во разновидни живеалишта и како дел од глобалните екосистеми може да претставуваат околу 20% од микробните клетки во океаните.[138] Најрано откриените археи биле екстремофили. Постојат археи кои преживуваат екстремно високи температури, често над 100 °C, какви што се среќаваат во гејзерите, црните димници и нафтени извори. Други чести живеалишта се екстремно студените живеалишта и екстремно солените, киселите или алкалните води. Сепак, меѓу археите има и мезофили кои растат во благи услови, во мочуришта, океани, почви, дигестивниот систем на животните итн.[139]

Екстремофилните археи се делат на четири главни физиолошки групи. Ова се халофилите, термофилите, алкалофилите и ацидофилите.[140] Овие групи не се сеопфатни или специфични за одредено колено, ниту пак се меѓусебно исклучиви, бидејќи некои археи припаѓаат на неколку групи. Сепак, тие се корисна почетна точка за класификација.

Халофилите, вклучувајќи го родот Halobacterium, живеат во екстремно солени средини, како што се солените езера, и ги надминуваат по бројност бактериите при соленост поголема од 20-25%. Термофилите растат најдобро на температури над 45 °C, на места како што се топлите извори; а хипертермофилите растат оптимално на температури над од 80 °C. Археата Methanopyrus kandleri Strain 116 може дури да се репродуцира на 122 °C, што е највисока регистрирана температура на преживување на било кој организам.[141]

Други археи живеат во многу кисели или алкални услови.[140] На пример, една од најекстремните ацидофилни археи е Picrophilus torridus, која расте на pH 0, што е еквивалентно на растење во 1,2 моларна сулфурна киселина.[142]

Оваа отпорност кон екстремни услови ги стави археите во фокусот на шпекулации за можни особини на вонземски живот.[143] Некои екстремни живеалишта не се разликуваат од оние на Марс,[144] што доведува до претпоставка дека виабилните микроби може да се пренесат помеѓу планетите со метеорити.[145]

Неодамна, неколку студии покажаа дека археите постојат не само во мезофилни и термофилни средини, но се исто така присутни и при ниски температури. На пример, археите се чести во студените океански средини, како што се поларните мориња.[146] Уште позначајни се големиот број на археи кои се распространети по океаните во склоп на планктонската заедница (како дел од пикопланктонот).[147] Иако овие археи можат да бидат присутни во екстремно високи броеви (до 40% од микробната биомаса), речиси ниту еден од овие видови не е изолиран и проучен во чиста култура.[148] Како резултат на тоа, нашето разбирање за улогата на археите во екологијата на океаните е минимално, така што нивното целосно влијание врз глобалните биогеохемиски циклуси останува во голема мера неистражено.[149] Некои морски Crenarchaeota се способни за нитрификација, што укажува на тоа дека овие организми можат да влијаат на океанскиот азотен циклус, иако овие океански Crenarchaeota исто така можат да користат и други извори на енергија.[150] Голем број на археи исто така се наоѓаат и во седиментите што го покриваат морското дно, со тоа што овие организми го сочинуваат поголемиот дел од живите клетки на длабочина над 1 метар под океанското дно.[151][152] Покажано е дека во сите океански површински седименти (на морска длабочина од 1000 до 10,000 метри), вирусните инфекции се почести кај археите отколку кај бактериите и индуцираната вирусна лиза на архејските клетки доведува до морталитет на една третина од вкупната микробна биомаса, што резултира со ослободување од ~ 0.3 до 0.5 гигатони на јаглерод годишно на глобално ниво.[153]

Улога во циклусите на елементите[уреди | уреди извор]

Археите ги рециклираат елементите јаглерод, азот и сулфур во нивните живеалишта. Иако овие активности се од витално значење за нормалната функција на екосистемите, археите, понекогаш, можат да предизвикаат и загадување.

Археите учествуваат во многу чекори од азотниот циклус. Ова вклучува реакции кои го отстрануваат азотот од екосистемите (како што се респирацијата на основа на нитрати и денитрификацијата), како и процесите на врзување на азот (како што се асимилацијата на нитрати и фиксацијата на атмосферскиот азот).[154][155] Истражувачите неодамна откриле архејска инволвираност во реакциите на оксидација на амонијакот. Овие реакции се особено важни во океаните.[156] Археите се и од суштинско значење за оксидацијата на амонијакот во почвите. Тие произведуваат нитрити, кои другите микроби потоа ги оксидираат во нитрати, кои се формата на азот која ја искористуваат растенијата.[157]

Во циклусот на сулфурот, археите кои растат со оксидирање на сулфурните соединенија го ослободуваат овој елемент од карпите, правејќи го достапен за другите организми. Меѓутоа, археите кои го вршат ова, како што е Sulfolobus, создаваат сулфурна киселина како спореден производ, а растот на овие организми во напуштени рудници за метали и јаглен може да придонесе за создавање на кисели отпадни води.[158]

Во јаглеродниот циклус, метаногените археи го отстранува водородот и играат важна улога во распаѓањето на органската материја од страна на популациите на микроорганизми кои дејствуваат како разградувачи во анаеробните екосистеми, како што се седиментите, мочуриштата и постројките за третман на отпадни води.[159]

Интеракција со други организми[уреди | уреди извор]

Метаногените археи имаат симбиотски однос со термити.

Интеракциите помеѓу археите и другите организми се или мутуалистички или коменсални. До сега нема докази за патогени или паразитски археи.[160][161] Сепак, некои видови на метаногени археи се сугерира дека може да бидат причина за инфекции во устата,[162][163] а Nanoarchaeum equitans може да паразитира во друг вид археја, бидејќи е способен да преживува и да се репродуцира само во клетките на Ignicoccus hospitalis,[164] и се чини дека не е од никаква корист за својот домаќин.[165] Некаква интеракција меѓу археи може исто така да се стретне помеѓу Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms (ARMAN) и други видови на археи наречени Thermoplasmatales кои создаваат биофилмови во киселите отпадни води од рудниците.[166] Иако природата на овој однос е непозната, таа е различна од онаа кај Nanarchaeaum-Ignicoccus, бидејќи ултра-малите ARMAN клетки обично се независни од клетките на Thermoplasmatales.

Мутуализам[уреди | уреди извор]

Познат пример за мутуализам е интеракцијата помеѓу протозоите и метаногените археи во дигестивните системи на животните кои ја дигестираат целулозата, како што се преживарите и термитите.[167] Во овие анаеробни средини, протозоите ја разградуваат целулозата за снабдување со енергија. Овој процес ослободува водород како спореден продукт, но високите нивоа на водород го намалуваат производството на енергија. Но, кога метаногените археи го претвораат водородот во метан, протозоите имаат од ова бенефит.[168]

Во анаеробните протозои, како што е Plagiopyla frontata, археите живеат внатре во цитоплазмата и го конзумираат водородот произведен во нивните хидрогенозоми.[169][170] Археите, исто така, можат да стапат во партнерство со поголеми организми. На пример, морската археја Cenarchaeum symbiosum живее како ендосимбиот во сунѓерот Axinella mexicana.[171]

Коменсализам[уреди | уреди извор]

Археите можат да бидат и конемсали, при што нити му штетат нити му користат на организмот во кој живеат. На пример, метаногенот Methanobrevibacter smithii е најчестата археја во човечката микрофлора, а сочинува околу една на секои десет прокариотски клетки во дигестивниот систем.[172] Кај термитите и кај луѓето, овие метаногени археи можат да бидат и мутуалисти, стапувајќи во интеракција со другите микроорганизми во цревата за да помагаат во дигестијата.[173] Архејските заедници, исто така, се здружуваат со разни други организми, како на пример на површината на коралите,[174] и во регионот на почвата што ги опкружува растителните корени (ризосферата).[175][176]

Значење во индустријата и технологијата[уреди | уреди извор]

Екстремофилните археи, особено оние отпорни на топлина, киселост и алкалност, се извор на ензими кои функционираат во вакви екстремни услови.[177][178] На пример, термостабилните ДНК полимерази, каква што е Pfu ДНК полимеразата од Pyrococcus furiosus, ја револуционизираше молекуларната биологија, овозможувајќи полимераза верижната реакција (ПЦР) да се користи во истражувањата како едноставна и брза техника за клонирање на ДНК. Во индустријата, амилазите, галактозидазите и пулуланазите изолирани од други видови на Pyrococcus кои функционираат на температури над 100°C овозможуваат преработка на храната на високи температури, како што е производството на млеко со ниско ниво на лактоза и сурутка.[179] Ензимите од овие термофилни археи се исклучително стабилни во органски растворувачи, овозможувајќи нивна употреба во еколошки процеси во зелената хемија за синтеза на органски соединенија. Оваа стабилност ја олеснува нивната употреба во структурната биологија. Како резултат на тоа, ензимите на екстремофилните археи се користат во структурните истражувања наместо соодветните ензими кај еукариотите и бактериите.[180]

За разлика од опсегот на апликации на архејски ензими, употребата на самите организми во биотехнологијата е помалку застапена. Метаногените археи се битни за третманот на отпадните води, бидејќи тие се дел од заедницата на микроорганизми кои вршат анаеробна дигестија и произведуваат биогас.[181] Во минералната обработка, ацидофилните археи можат да се користат за екстракција на метали од руди, вклучувајќи злато, кобалт и бакар.[182]

Археите можат да бидат и извор на нова класа на потенцијално корисни антибиотици. Некои од овие "археоцини" се проучени, но се верува дека постојат стотици други, особено кај родовите Haloarchaea и Sulfolobus. Овие соединенија се разликуваат по структурата во однос на бактериските антибиотици, па затоа може да поседуваат нови особини и начини на делување. Покрај тоа, можат да служат за создавање на нови селективни маркери за употреба во архејска молекуларна биологија.

Галерија[уреди | уреди извор]

Наводи[уреди | уреди извор]

  1. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America“ том  87 (12): 4576–9. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMID 2112744. Bibcode1990PNAS...87.4576W. 
  2. 2,0 2,1 „Taxa above the rank of class“. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. http://www.bacterio.net/-aboveclass.html. конс. 8 август 2017 г. 
  3. Petitjean, C.; Deschamps, P.; López-García, P.; Moreira, D. (2014 г). Rooting the Domain archaea by phylogenomic analysis supports the foundation of the new kingdom proteoarchaeota. „Genome Biol. Evol.“ том  7 (1): 191–204. doi:10.1093/gbe/evu274. PMID 25527841. 
  4. NCBI taxonomy page on Archaea. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Undef&id=2157&lvl=5&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock. 
  5. Pace, Norman R. (17 мај 2006 г). Time for a change (на En). „Nature“ том  441 (7091): 289–289. doi:10.1038/441289a. https://www.nature.com/articles/441289a. 
  6. Stoeckenius, W (октомври 1981 г). Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote.. „Journal of Bacteriology“ том  148 (1): 352–360. ISSN 0021-9193. PMID 7287626. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC216199/. 
  7. Bang, Corinna; Schmitz, Ruth A. (1 септември 2015 г). Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated (на en). „FEMS Microbiology Reviews“ том  39 (5): 631–648. doi:10.1093/femsre/fuv010. ISSN 0168-6445. https://academic.oup.com/femsre/article/39/5/631/530150. 
  8. Staley, James T. (29 ноември 2006 г). The bacterial species dilemma and the genomic–phylogenetic species concept (на en). „Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences“ том  361 (1475): 1899–1909. doi:10.1098/rstb.2006.1914. ISSN 0962-8436. PMID 17062409. http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/361/1475/1899. 
  9. Molecules as documents of evolutionary history. „Journal of Theoretical Biology“ том  8 (2): 357–366. 1 март 1965 г. doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4. ISSN 0022-5193. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0022519365900834. 
  10. Woese, Carl R.; Fox, George E. (1 ноември 1977 г). Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences“ том  74 (11): 5088–5090. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. ISSN 0027-8424. PMID 270744. http://www.pnas.org/content/74/11/5088. 
  11. Woese, C. R.; Kandler, O.; Wheelis, M. L. (1 јуни 1990 г). Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences“ том  87 (12): 4576–4579. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. ISSN 0027-8424. PMID 2112744. http://www.pnas.org/content/87/12/4576. 
  12. „Definition of ARCHAEA“ (на en). www.merriam-webster.com. https://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea. конс. 19 јануари 2018 г. 
  13. Magrum, Linda J.; Luehrsen, Kenneth R.; Woese, Carl R. (1 март 1978 г). Are extreme halophiles actually “bacteria”? (на en). „Journal of Molecular Evolution“ том  11 (1): 1–8. doi:10.1007/BF01768019. ISSN 0022-2844. https://link.springer.com/article/10.1007/BF01768019. 
  14. Stetter, K. O. (1996 г). Hyperthermophiles in the history of life. „Ciba Foundation Symposium“ том  202: 1–10; discussion 11–18. ISSN 0300-5208. PMID 9243007. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9243007. 
  15. Everything in moderation: Archaea as ‘non-extremophiles’. „Current Opinion in Genetics & Development“ том  8 (6): 649–654. 1 декември 1998 г. doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. ISSN 0959-437X. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959437X98800324. 
  16. Schmidt, Thomas M. (септември 2006 г). The maturing of microbial ecology. „International Microbiology: The Official Journal of the Spanish Society for Microbiology“ том  9 (3): 217–223. ISSN 1139-6709. PMID 17061212. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17061212. 
  17. Gevers, Dirk; Dawyndt, Peter; Vandamme, Peter; Willems, Anne; Vancanneyt, Marc; Swings, Jean; Vos, Paul De (29 ноември 2006 г). Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy (на en). „Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences“ том  361 (1475): 1911–1916. doi:10.1098/rstb.2006.1915. ISSN 0962-8436. PMID 17062410. http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/361/1475/1911. 
  18. 18,0 18,1 Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea. „Current Opinion in Microbiology“ том  8 (6): 638–642. 1 декември 2005 г. doi:10.1016/j.mib.2005.10.003. ISSN 1369-5274. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1369527405001591. 
  19. Huber, Harald; Hohn, Michael J.; Rachel, Reinhard; Fuchs, Tanja; Wimmer, Verena C.; Stetter, Karl O. (2002/05 г). A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont (на En). „Nature“ том  417 (6884): 63–67. doi:10.1038/417063a. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/417063a. 
  20. Barns, S. M.; Delwiche, C. F.; Palmer, J. D.; Pace, N. R. (20 август 1996 г). Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences“ том  93 (17): 9188–9193. ISSN 0027-8424. PMID 8799176. http://www.pnas.org/content/93/17/9188. 
  21. Elkins, James G.; Podar, Mircea; Graham, David E.; Makarova, Kira S.; Wolf, Yuri; Randau, Lennart; Hedlund, Brian P.; Brochier-Armanet, Céline; и др. (10 јуни 2008 г). A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences“ том  105 (23): 8102–8107. doi:10.1073/pnas.0801980105. ISSN 0027-8424. PMID 18535141. http://www.pnas.org/content/105/23/8102. 
  22. Baker, Brett J.; Tyson, Gene W.; Webb, Richard I.; Flanagan, Judith; Hugenholtz, Philip; Allen, Eric E.; Banfield, Jillian F. (22 декември 2006 г). Lineages of Acidophilic Archaea Revealed by Community Genomic Analysis (на en). „Science“ том  314 (5807): 1933–1935. doi:10.1126/science.1132690. ISSN 0036-8075. PMID 17185602. http://science.sciencemag.org/content/314/5807/1933. 
  23. Baker, Brett J.; Comolli, Luis R.; Dick, Gregory J.; Hauser, Loren J.; Hyatt, Doug; Dill, Brian D.; Land, Miriam L.; VerBerkmoes, Nathan C.; и др. (11 мај 2010 г). Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences“ том  107 (19): 8806–8811. doi:10.1073/pnas.0914470107. ISSN 0027-8424. PMID 20421484. http://www.pnas.org/content/107/19/8806. 
  24. Guy, Lionel; Ettema, Thijs J.G. (1 декември 2011 г). The archaeal ‘TACK’ superphylum and the origin of eukaryotes (на English). „Trends in Microbiology“ том  19 (12): 580–587. doi:10.1016/j.tim.2011.09.002. ISSN 0966-842X. http://www.cell.com/trends/microbiology/fulltext/S0966-842X(11)00174-0?_returnURL=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0966842X11001740?showall=true. 
  25. Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Caceres, Eva F.; Saw, Jimmy H.; Bäckström, Disa; Juzokaite, Lina; Vancaester, Emmelien; Seitz, Kiley W.; Anantharaman, Karthik; и др. (11 јануари 2017 г). Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity (на En). „Nature“ том  541 (7637): 353–358. doi:10.1038/nature21031. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature21031. 
  26. Queiroz, Kevin de (3 мај 2005 г). Ernst Mayr and the modern concept of species (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences“ том  102 (suppl 1): 6600–6607. doi:10.1073/pnas.0502030102. ISSN 0027-8424. PMID 15851674. http://www.pnas.org/content/102/suppl_1/6600. 
  27. Eppley, John M.; Tyson, Gene W.; Getz, Wayne M.; Banfield, Jillian F. (1 септември 2007 г). Genetic Exchange Across a Species Boundary in the Archaeal Genus Ferroplasma (на en). „Genetics“ том  177 (1): 407–416. doi:10.1534/genetics.107.072892. ISSN 0016-6731. PMID 17603112. http://www.genetics.org/content/177/1/407. 
  28. Papke, R. Thane; Zhaxybayeva, Olga; Feil, Edward J.; Sommerfeld, Katrin; Muise, Denise; Doolittle, W. Ford (28 август 2007 г). Searching for species in haloarchaea (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences“ том  104 (35): 14092–14097. doi:10.1073/pnas.0706358104. ISSN 0027-8424. PMID 17715057. http://www.pnas.org/content/104/35/14092. 
  29. Kunin, Victor; Goldovsky, Leon; Darzentas, Nikos; Ouzounis, Christos A. (1 јули 2005 г). The net of life: Reconstructing the microbial phylogenetic network (на en). „Genome Research“ том  15 (7): 954–959. doi:10.1101/gr.3666505. ISSN 1088-9051. PMID 15965028. http://genome.cshlp.org/content/15/7/954. 
  30. Hugenholtz, Philip (29 јануари 2002 г). Exploring prokaryotic diversity in the genomic era. „Genome Biology“ том  3: reviews0003. doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. ISSN 1474-760X. https://doi.org/10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. 
  31. Pratas, Diogo; Pinho, Armando J. (20 јуни 2017 г). On the Approximation of the Kolmogorov Complexity for DNA Sequences (на en). „Pattern Recognition and Image Analysis“. Lecture Notes in Computer Science (Springer, Cham): 259–266. doi:10.1007/978-3-319-58838-4_29. ISBN 9783319588377. https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-319-58838-4_29. 
  32. Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics. „Earth and Planetary Science Letters“ том  47 (3): 370–382. 1 мај 1980 г. doi:10.1016/0012-821X(80)90024-2. ISSN 0012-821X. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0012821X80900242. 
  33. 3.5 billion year old organic deposits show signs of life“, „Ars Technica“. (на en-us)
  34. Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T. (2014/01 г). Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks (на En). „Nature Geoscience“ том  7 (1): 25–28. doi:10.1038/ngeo2025. ISSN 1752-0908. https://www.nature.com/articles/ngeo2025. 
  35. Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (8 ноември 2013 г). Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia. „Astrobiology“ том  13 (12): 1103–1124. doi:10.1089/ast.2013.1030. ISSN 1531-1074. http://online.liebertpub.com/doi/abs/10.1089/ast.2013.1030. 
  36. Bell, Elizabeth A.; Boehnke, Patrick; Harrison, T. Mark; Mao, Wendy L. (24 ноември 2015 г). Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences“ том  112 (47): 14518–14521. doi:10.1073/pnas.1517557112. ISSN 0027-8424. PMID 26483481. http://www.pnas.org/content/112/47/14518. 
  37. Schopf, J. William (29 јуни 2006 г). Fossil evidence of Archaean life (на en). „Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences“ том  361 (1470): 869–885. doi:10.1098/rstb.2006.1834. ISSN 0962-8436. PMID 16754604. http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/361/1470/869. 
  38. Chappe, B.; Albrecht, P.; Michaelis, W. (2 јули 1982 г). Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums (на en). „Science“ том  217 (4554): 65–66. doi:10.1126/science.217.4554.65. ISSN 0036-8075. PMID 17739984. http://science.sciencemag.org/content/217/4554/65. 
  39. Brocks, Jochen J.; Logan, Graham A.; Buick, Roger; Summons, Roger E. (13 август 1999 г). Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes (на en). „Science“ том  285 (5430): 1033–1036. doi:10.1126/science.285.5430.1033. ISSN 0036-8075. PMID 10446042. http://science.sciencemag.org/content/285/5430/1033. 
  40. Rasmussen, Birger; Fletcher, Ian R.; Brocks, Jochen J.; Kilburn, Matt R. (2008/10 г). Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria (на En). „Nature“ том  455 (7216): 1101–1104. doi:10.1038/nature07381. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature07381. 
  41. Traces of archaebacteria in ancient sediments. „Systematic and Applied Microbiology“ том  7 (2-3): 178–183. 1 мај 1986 г. doi:10.1016/S0723-2020(86)80002-9. ISSN 0723-2020. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0723202086800029. 
  42. Wang, Minglei; Yafremava, Liudmila S.; Caetano-Anollés, Derek; Mittenthal, Jay E.; Caetano-Anollés, Gustavo (1 ноември 2007 г). Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world (на en). „Genome Research“ том  17 (11): 1572–1585. doi:10.1101/gr.6454307. ISSN 1088-9051. PMID 17908824. http://genome.cshlp.org/content/17/11/1572. 
  43. Woese, Carl R.; Gupta, Ramesh (1981/01 г). Are archaebacteria merely derived ‘prokaryotes’? (на En). „Nature“ том  289 (5793): 95–96. doi:10.1038/289095a0. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/289095a0. 
  44. 44,0 44,1 Woese, Carl (9 јуни 1998 г). The universal ancestor (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences“ том  95 (12): 6854–6859. ISSN 0027-8424. PMID 9618502. http://www.pnas.org/content/95/12/6854. 
  45. Gribaldo, Simonetta; Brochier-Armanet, Celine (29 јуни 2006 г). The origin and evolution of Archaea: a state of the art (на en). „Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences“ том  361 (1470): 1007–1022. doi:10.1098/rstb.2006.1841. ISSN 0962-8436. PMID 16754611. http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/361/1470/1007. 
  46. 46,0 46,1 Woese, C R (март 1994 г). There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself.. „Microbiological Reviews“ том  58 (1): 1–9. ISSN 0146-0749. PMID 8177167. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC372949/. 
  47. 47,0 47,1 Woese, Carl R.; Fox, George E. (1 ноември 1977 г). Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences“ том  74 (11): 5088–5090. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. ISSN 0027-8424. PMID 270744. http://www.pnas.org/content/74/11/5088. 
  48. Cavicchioli, Ricardo (2011/01 г). Archaea — timeline of the third domain (на En). „Nature Reviews Microbiology“ том  9 (1): 51–61. doi:10.1038/nrmicro2482. ISSN 1740-1534. https://www.nature.com/articles/nrmicro2482. 
  49. Gupta, Radhey S.; Shami, Ali (1 февруари 2011 г). Molecular signatures for the Crenarchaeota and the Thaumarchaeota (на en). „Antonie van Leeuwenhoek“ том  99 (2): 133–157. doi:10.1007/s10482-010-9488-3. ISSN 0003-6072. https://link.springer.com/article/10.1007/s10482-010-9488-3. 
  50. Gao, Beile; Gupta, Radhey S. (29 март 2007 г). Phylogenomic analysis of proteins that are distinctive of Archaea and its main subgroups and the origin of methanogenesis. „BMC Genomics“ том  8: 86. doi:10.1186/1471-2164-8-86. ISSN 1471-2164. https://doi.org/10.1186/1471-2164-8-86. 
  51. Gupta, Radhey S.; Naushad, Sohail; Baker, Sheridan (2015 г). Phylogenomic analyses and molecular signatures for the class Halobacteria and its two major clades: a proposal for division of the class Halobacteria into an emended order Halobacteriales and two new orders, Haloferacales ord. nov. and Natrialbales ord. nov., containing the novel families Haloferacaceae fam. nov. and Natrialbaceae fam. nov.. „International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology“ том  65 (3): 1050–1069. doi:10.1099/ijs.0.070136-0. http://ijs.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijs.0.070136-0. 
  52. The unique biochemistry of methanogenesis. 71. 1 јануари 2002 г. ст. 223–283. doi:10.1016/S0079-6603(02)71045-3. ISSN 0079-6603. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0079660302710453. 
  53. Koonin, Eugene V.; Mushegian, Arcady R.; Galperin, Michael Y.; Walker, D. Roland (1 август 1997 г). Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea (на en). „Molecular Microbiology“ том  25 (4): 619–637. doi:10.1046/j.1365-2958.1997.4821861.x. ISSN 1365-2958. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1365-2958.1997.4821861.x/abstract. 
  54. 54,0 54,1 54,2 Gupta, Radhey S. (декември 1998 г). Protein Phylogenies and Signature Sequences: A Reappraisal of Evolutionary Relationships among Archaebacteria, Eubacteria, and Eukaryotes. „Microbiology and Molecular Biology Reviews“ том  62 (4): 1435–1491. ISSN 1092-2172. PMID 9841678. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC98952/. 
  55. Koch, Arthur L. (1 април 2003 г). Were Gram-positive rods the first bacteria? (на English). „Trends in Microbiology“ том  11 (4): 166–170. doi:10.1016/S0966-842X(03)00063-5. ISSN 0966-842X. PMID 12706994. http://www.cell.com/trends/microbiology/abstract/S0966-842X(03)00063-5. 
  56. Gupta, Radhey S. (1 август 1998 г). What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to Gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms (на en). „Molecular Microbiology“ том  29 (3): 695–707. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x. ISSN 1365-2958. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x/abstract. 
  57. Gogarten, J. Peter (1 ноември 1994 г). Which is the most conserved group of proteins? Homology-orthology, paralogy, xenology, and the fusion of independent lineages (на en). „Journal of Molecular Evolution“ том  39 (5): 541–543. doi:10.1007/BF00173425. ISSN 0022-2844. https://link.springer.com/article/10.1007/BF00173425. 
  58. Brown, J. R.; Masuchi, Y.; Robb, F. T.; Doolittlel, W. F. (1 јуни 1994 г). Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes (на en). „Journal of Molecular Evolution“ том  38 (6): 566–576. doi:10.1007/BF00175876. ISSN 0022-2844. https://link.springer.com/article/10.1007/BF00175876. 
  59. Cavalier-Smith, T (2002 г). The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification.. „International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology“ том  52 (1): 7–76. doi:10.1099/00207713-52-1-7. http://ijs.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/00207713-52-1-7. 
  60. Valas, Ruben E.; Bourne, Philip E. (28 февруари 2011 г). The origin of a derived superkingdom: how a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon. „Biology Direct“ том  6: 16. doi:10.1186/1745-6150-6-16. ISSN 1745-6150. https://doi.org/10.1186/1745-6150-6-16. 
  61. Skophammer, Ryan G.; Herbold, Craig W.; Rivera, Maria C.; Servin, Jacqueline A.; Lake, James A. (1 септември 2006 г). Evidence that the Root of the Tree of Life Is Not within the Archaea (на en). „Molecular Biology and Evolution“ том  23 (9): 1648–1651. doi:10.1093/molbev/msl046. ISSN 0737-4038. https://academic.oup.com/mbe/article/23/9/1648/1014294. 
  62. Lake, James A. (1988/01 г). Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences (на En). „Nature“ том  331 (6152): 184–186. doi:10.1038/331184a0. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/331184a0. 
  63. Nelson, Karen E.; Clayton, Rebecca A.; Gill, Steven R.; Gwinn, Michelle L.; Dodson, Robert J.; Haft, Daniel H.; Hickey, Erin K.; Peterson, Jeremy D.; и др. (1999/05 г). Evidence for lateral gene transfer between Archaea and Bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima (на En). „Nature“ том  399 (6734): 323–329. doi:10.1038/20601. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/20601. 
  64. Gouy, Manolo; Li, Wen-Hsiung (1989/05 г). Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree (на En). „Nature“ том  339 (6220): 145–147. doi:10.1038/339145a0. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/339145a0. 
  65. Yutin, N.; Makarova, K. S.; Mekhedov, S. L.; Wolf, Y. I.; Koonin, E. V. (1 август 2008 г). The Deep Archaeal Roots of Eukaryotes (на en). „Molecular Biology and Evolution“ том  25 (8): 1619–1630. doi:10.1093/molbev/msn108. ISSN 0737-4038. https://academic.oup.com/mbe/article/25/8/1619/1109023. 
  66. Lake, James A. (1988/01 г). Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences (на En). „Nature“ том  331 (6152): 184–186. doi:10.1038/331184a0. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/331184a0. 
  67. Williams, Tom A.; Foster, Peter G.; Cox, Cymon J.; Embley, T. Martin (11 декември 2013 г). An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life (на En). „Nature“ том  504 (7479): 231–236. doi:10.1038/nature12779. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature12779. 
  68. Spang, Anja; Saw, Jimmy H.; Jørgensen, Steffen L.; Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Martijn, Joran; Lind, Anders E.; Eijk, Roel van; Schleper, Christa; и др. (6 мај 2015 г). Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes (на En). „Nature“ том  521 (7551): 173–179. doi:10.1038/nature14447. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature14447. 
  69. Zimmer, Carl. „Under the Sea, a Missing Link in the Evolution of Complex Cells“, „The New York Times“, 6 мај 2015. (на en-US)
  70. Seitz, Kiley W; Lazar, Cassandre S; Hinrichs, Kai-Uwe; Teske, Andreas P; Baker, Brett J (2016/07 г). Genomic reconstruction of a novel, deeply branched sediment archaeal phylum with pathways for acetogenesis and sulfur reduction (на En). „The ISME Journal“ том  10 (7): 1696–1705. doi:10.1038/ismej.2015.233. ISSN 1751-7370. https://www.nature.com/articles/ismej2015233. 
  71. „Crenarchaeota“. tolweb.org. http://tolweb.org/Crenarchaeota/9. конс. 19 јануари 2018 г. 
  72. Walsby, A. E. (1980/01 г). A square bacterium (на En). „Nature“ том  283 (5742): 69–71. doi:10.1038/283069a0. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/283069a0. 
  73. Hara, Futoshi; Yamashiro, Kan; Nemoto, Naoki; Ohta, Yoshinori; Yokobori, Shin-ichi; Yasunaga, Takuo; Hisanaga, Shin-ichi; Yamagishi, Akihiko (1 март 2007 г). An Actin Homolog of the Archaeon Thermoplasma acidophilum That Retains the Ancient Characteristics of Eukaryotic Actin (на en). „Journal of Bacteriology“ том  189 (5): 2039–2045. doi:10.1128/JB.01454-06. ISSN 0021-9193. PMID 17189356. http://jb.asm.org/content/189/5/2039. 
  74. Trent, Jonathan D.; Kagawa, Hiromi K.; Yaoi, Takuro; Olle, Eric; Zaluzec, Nestor J. (13 мај 1997 г). Chaperonin filaments: The archaeal cytoskeleton? (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences“ том  94 (10): 5383–5388. ISSN 0027-8424. PMID 9144246. http://www.pnas.org/content/94/10/5383. 
  75. Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts. „Biosystems“ том  29 (2-3): 151–160. 1 јануари 1993 г. doi:10.1016/0303-2647(93)90091-P. ISSN 0303-2647. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/030326479390091P. 
  76. 76,0 76,1 Golyshina, O V; Pivovarova, T A; Karavaiko, G I; Kondratéva, T F; Moore, E R; Abraham, W R; Lünsdorf, H; Timmis, K N; и др. (2000 г). Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea.. „International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology“ том  50 (3): 997–1006. doi:10.1099/00207713-50-3-997. http://ijs.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/00207713-50-3-997. 
  77. Kuwabara, Tomohiko; Minaba, Masaomi; Iwayama, Yukihiro; Inouye, Isao; Nakashima, Miwako; Marumo, Katsumi; Maruyama, Akihiko; Sugai, Akihiko; и др. (2005 г). Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount. „International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology“ том  55 (6): 2507–2514. doi:10.1099/ijs.0.63432-0. http://ijs.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijs.0.63432-0. 
  78. Hall-Stoodley, Luanne; Costerton, J. William; Stoodley, Paul (2004/02 г). Bacterial biofilms: from the Natural environment to infectious diseases (на En). „Nature Reviews Microbiology“ том  2 (2): 95–108. doi:10.1038/nrmicro821. ISSN 1740-1534. https://www.nature.com/articles/nrmicro821. 
  79. Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography. „Journal of Structural Biology“ том  141 (1): 34–42. 1 јануари 2003 г. doi:10.1016/S1047-8477(02)00581-6. ISSN 1047-8477. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1047847702005816. 
  80. Horn, Christian; Paulmann, Bernd; Kerlen, Gertraude; Junker, Norbert; Huber, Harald (август 1999 г). In Vivo Observation of Cell Division of Anaerobic Hyperthermophiles by Using a High-Intensity Dark-Field Microscope. „Journal of Bacteriology“ том  181 (16): 5114–5118. ISSN 0021-9193. PMID 10438790. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC94007/. 
  81. Rudolph, Christian; Wanner, Gerhard; Huber, Robert (1 мај 2001 г). Natural Communities of Novel Archaea and Bacteria Growing in Cold Sulfurous Springs with a String-of-Pearls-Like Morphology (на en). „Applied and Environmental Microbiology“ том  67 (5): 2336–2344. doi:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. ISSN 0099-2240. PMID 11319120. http://aem.asm.org/content/67/5/2336. 
  82. 82,0 82,1 Thomas, Nikhil A.; Bardy, Sonia L.; Jarrell, Ken F. (1 април 2001 г). The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure (на en). „FEMS Microbiology Reviews“ том  25 (2): 147–174. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. ISSN 0168-6445. https://academic.oup.com/femsre/article/25/2/147/542045. 
  83. Rachel, Reinhard; Wyschkony, Irith; Riehl, Sabine; Huber, Harald. The ultrastructure ofIgnicoccus: Evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon (на en). „Archaea“ том  1 (1): 9–18. doi:10.1155/2002/307480. ISSN 1472-3646. https://www.hindawi.com/journals/archaea/2002/307480/abs/. 
  84. Sára, Margit; Sleytr, Uwe B. (15 февруари 2000 г). S-Layer Proteins (на en). „Journal of Bacteriology“ том  182 (4): 859–868. doi:10.1128/JB.182.4.859-868.2000. ISSN 0021-9193. PMID 10648507. http://jb.asm.org/content/182/4/859. 
  85. Structural Research on Surface Layers: A Focus on Stability, Surface Layer Homology Domains, and Surface Layer–Cell Wall Interactions. „Journal of Structural Biology“ том  124 (2-3): 276–302. 15 декември 1998 г. doi:10.1006/jsbi.1998.4070. ISSN 1047-8477. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1047847798940709. 
  86. 86,0 86,1 Kandler, O.; König, H. (1 април 1998 г). Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria) (на en). „Cellular and Molecular Life Sciences CMLS“ том  54 (4): 305–308. doi:10.1007/s000180050156. ISSN 1420-682X. https://link.springer.com/article/10.1007/s000180050156. 
  87. Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events. „Gene“ том  312: 151–163. 17 јули 2003 г. doi:10.1016/S0378-1119(03)00612-7. ISSN 0378-1119. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0378111903006127. 
  88. Nguyen, L.; Paulsen, I. T.; Tchieu, J.; Hueck, C. J.; Saier, M. H. (април 2000 г). Phylogenetic analyses of the constituents of Type III protein secretion systems. „Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology“ том  2 (2): 125–144. ISSN 1464-1801. PMID 10939240. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10939240. 
  89. Ng, Sandy Y.M.; Chaban, Bonnie; Jarrell, Ken F. (2006 г). Archaeal Flagella, Bacterial Flagella and Type IV Pili: A Comparison of Genes and Posttranslational Modifications (на english). „Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology“ том  11 (3-5): 167–191. doi:10.1159/000094053. ISSN 1464-1801. https://www.karger.com/Article/Abstract/94053. 
  90. Bardy, Sonia L.; Ng, Sandy Y. M.; Jarrell, Ken F. (2003 г). Prokaryotic motility structures. „Microbiology“ том  149 (2): 295–304. doi:10.1099/mic.0.25948-0. http://mic.microbiologyresearch.org/content/journal/micro/10.1099/mic.0.25948-0. 
  91. 91,0 91,1 Koga, Yosuke; Morii, Hiroyuki (1 март 2007 г). Biosynthesis of Ether-Type Polar Lipids in Archaea and Evolutionary Considerations (на en). „Microbiology and Molecular Biology Reviews“ том  71 (1): 97–120. doi:10.1128/MMBR.00033-06. ISSN 1092-2172. PMID 17347520. http://mmbr.asm.org/content/71/1/97. 
  92. De Rosa, M; Gambacorta, A; Gliozzi, A (март 1986 г). Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids.. „Microbiological Reviews“ том  50 (1): 70–80. ISSN 0146-0749. PMID 3083222. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC373054/. 
  93. Damsté, Jaap S. Sinninghe; Schouten, Stefan; Hopmans, Ellen C.; Duin, Adri C. T. van; Geenevasen, Jan A. J. (1 октомври 2002 г). Crenarchaeol the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota (на en). „Journal of Lipid Research“ том  43 (10): 1641–1651. doi:10.1194/jlr.M200148-JLR200. ISSN 0022-2275. PMID 12364548. http://www.jlr.org/content/43/10/1641. 
  94. Koga, Yosuke; Morii, Hiroyuki (ноември 2005 г). Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects. „Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry“ том  69 (11): 2019–2034. doi:10.1271/bbb.69.2019. ISSN 0916-8451. PMID 16306681. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16306681. 
  95. Hanford, Michael J.; Peeples, Tonya L. (1 јануари 2002 г). Archaeal tetraether lipids (на en). „Applied Biochemistry and Biotechnology“ том  97 (1): 45–62. doi:10.1385/ABAB:97:1:45. ISSN 0273-2289. https://link.springer.com/article/10.1385/ABAB:97:1:45. 
  96. Macalady, Jennifer L.; Vestling, Martha M.; Baumler, David; Boekelheide, Nick; Kaspar, Charles W.; Banfield, Jillian F. (1 октомври 2004 г). Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid (на en). „Extremophiles“ том  8 (5): 411–419. doi:10.1007/s00792-004-0404-5. ISSN 1431-0651. https://link.springer.com/article/10.1007/s00792-004-0404-5. 
  97. Valentine, David L. (2007/04 г). Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea (на En). „Nature Reviews Microbiology“ том  5 (4): 316–323. doi:10.1038/nrmicro1619. ISSN 1740-1534. https://www.nature.com/articles/nrmicro1619. 
  98. 98,0 98,1 98,2 Schäfer, Günter; Engelhard, Martin; Müller, Volker (септември 1999 г). Bioenergetics of the Archaea. „Microbiology and Molecular Biology Reviews“ том  63 (3): 570–620. ISSN 1092-2172. PMID 10477309. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC103747/. 
  99. Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria. „Current Opinion in Genetics & Development“ том  1 (4): 544–551. 1 декември 1991 г. doi:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. ISSN 0959-437X. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959437X05802060. 
  100. Evolution of carbohydrate metabolic pathways. „Research in Microbiology“ том  147 (6-7): 448–455. 1 јули 1996 г. doi:10.1016/0923-2508(96)83998-2. ISSN 0923-2508. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0923250896839982. 
  101. How Did Bacteria Come to Be?. 40. 1 јануари 1998 г. ст. 353–399. doi:10.1016/S0065-2911(08)60135-6. ISSN 0065-2911. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0065291108601356. 
  102. Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass. „Systematic and Applied Microbiology“ том  31 (3): 190–205. 4 август 2008 г. doi:10.1016/j.syapm.2008.02.003. ISSN 0723-2020. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0723202008000222. 
  103. Mueller-Cajar, Oliver; Badger, Murray Ronald (1 август 2007 г). New roads lead to Rubisco in archaebacteria (на en). „BioEssays“ том  29 (8): 722–724. doi:10.1002/bies.20616. ISSN 1521-1878. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/bies.20616/abstract. 
  104. Berg, Ivan A.; Kockelkorn, Daniel; Buckel, Wolfgang; Fuchs, Georg (14 декември 2007 г). A 3-Hydroxypropionate/4-Hydroxybutyrate Autotrophic Carbon Dioxide Assimilation Pathway in Archaea (на en). „Science“ том  318 (5857): 1782–1786. doi:10.1126/science.1149976. ISSN 0036-8075. PMID 18079405. http://science.sciencemag.org/content/318/5857/1782. 
  105. Thauer, Rudolf K. (14 декември 2007 г). A Fifth Pathway of Carbon Fixation (на en). „Science“ том  318 (5857): 1732–1733. doi:10.1126/science.1152209. ISSN 0036-8075. PMID 18079388. http://science.sciencemag.org/content/318/5857/1732. 
  106. Könneke, Martin; Bernhard, Anne E.; Torre, José R. de la; Walker, Christopher B.; Waterbury, John B.; Stahl, David A. (2005/09 г). Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon (на En). „Nature“ том  437 (7058): 543–546. doi:10.1038/nature03911. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature03911. 
  107. Francis, Christopher A; Beman, J Michael; Kuypers, Marcel M M (2007/05 г). New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation (на En). „The ISME Journal“ том  1 (1): 19–27. doi:10.1038/ismej.2007.8. ISSN 1751-7370. https://www.nature.com/articles/ismej20078. 
  108. Bryant, Donald A.; Frigaard, Niels-Ulrik (ноември 2006 г). Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. „Trends in Microbiology“ том  14 (11): 488–496. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. ISSN 0966-842X. PMID 16997562. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16997562. 
  109. 109,0 109,1 Allers, Thorsten; Mevarech, Moshe (2005/01 г). Archaeal genetics — the third way (на En). „Nature Reviews Genetics“ том  6 (1): 58–73. doi:10.1038/nrg1504. ISSN 1471-0064. https://www.nature.com/articles/nrg1504. 
  110. Galagan, James E.; Nusbaum, Chad; Roy, Alice; Endrizzi, Matthew G.; Macdonald, Pendexter; FitzHugh, Will; Calvo, Sarah; Engels, Reinhard; и др. (1 април 2002 г). The Genome of M. acetivorans Reveals Extensive Metabolic and Physiological Diversity (на en). „Genome Research“ том  12 (4): 532–542. doi:10.1101/gr.223902. ISSN 1088-9051. PMID 11932238. http://genome.cshlp.org/content/12/4/532. 
  111. Waters, Elizabeth; Hohn, Michael J.; Ahel, Ivan; Graham, David E.; Adams, Mark D.; Barnstead, Mary; Beeson, Karen Y.; Bibbs, Lisa; и др. (28 октомври 2003 г). The genome of Nanoarchaeum equitans: Insights into early archaeal evolution and derived parasitism (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences“ том  100 (22): 12984–12988. doi:10.1073/pnas.1735403100. ISSN 0027-8424. PMID 14566062. http://www.pnas.org/content/100/22/12984. 
  112. Schleper, C; Holz, I; Janekovic, D; Murphy, J; Zillig, W (август 1995 г). A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating.. „Journal of Bacteriology“ том  177 (15): 4417–4426. ISSN 0021-9193. PMID 7635827. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC177192/. 
  113. Prangishvili, David; Forterre, Patrick; Garrett, Roger A. (2006/11 г). Viruses of the Archaea: a unifying view (на En). „Nature Reviews Microbiology“ том  4 (11): 837–848. doi:10.1038/nrmicro1527. ISSN 1740-1534. https://www.nature.com/articles/nrmicro1527. 
  114. Prangishvili, D.; Garrett, R. A. (1 април 2004 г). Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses (на en). „Biochemical Society Transactions“ том  32 (2): 204–208. doi:10.1042/bst0320204. ISSN 0300-5127. PMID 15046572. http://www.biochemsoctrans.org/content/32/2/204. 
  115. Pietilä, Maija K.; Roine, Elina; Paulin, Lars; Kalkkinen, Nisse; Bamford, Dennis H. (1 април 2009 г). An ssDNA virus infecting archaea: a new lineage of viruses with a membrane envelope (на en). „Molecular Microbiology“ том  72 (2): 307–319. doi:10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x. ISSN 1365-2958. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x/abstract. 
  116. Mochizuki, Tomohiro; Krupovic, Mart; Pehau-Arnaudet, Gérard; Sako, Yoshihiko; Forterre, Patrick; Prangishvili, David (14 август 2012 г). Archaeal virus with exceptional virion architecture and the largest single-stranded DNA genome (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences“ том  109 (33): 13386–13391. doi:10.1073/pnas.1203668109. ISSN 0027-8424. PMID 22826255. http://www.pnas.org/content/109/33/13386. 
  117. Mojica, Francisco J. M.; Díez-Villaseñor, Chc)sar; García-Martínez, Jesús; Soria, Elena (1 февруари 2005 г). Intervening Sequences of Regularly Spaced Prokaryotic Repeats Derive from Foreign Genetic Elements (на en). „Journal of Molecular Evolution“ том  60 (2): 174–182. doi:10.1007/s00239-004-0046-3. ISSN 0022-2844. https://link.springer.com/article/10.1007/s00239-004-0046-3. 
  118. Makarova, Kira S.; Grishin, Nick V.; Shabalina, Svetlana A.; Wolf, Yuri I.; Koonin, Eugene V. (16 март 2006 г). A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action. „Biology Direct“ том  1: 7. doi:10.1186/1745-6150-1-7. ISSN 1745-6150. https://doi.org/10.1186/1745-6150-1-7. 
  119. Graham, David E.; Overbeek, Ross; Olsen, Gary J.; Woese, Carl R. (28 март 2000 г). An archaeal genomic signature (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences“ том  97 (7): 3304–3308. doi:10.1073/pnas.97.7.3304. ISSN 0027-8424. http://www.pnas.org/content/97/7/3304. 
  120. Archaeal genomics. „Current Opinion in Microbiology“ том  2 (5): 542–547. 1 октомври 1999 г. doi:10.1016/S1369-5274(99)00014-4. ISSN 1369-5274. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1369527499000144. 
  121. Dennis, Patrick P. (27 јуни 1997 г). Ancient Ciphers: Translation in Archaea (на English). „Cell“ том  89 (7): 1007–1010. doi:10.1016/S0092-8674(00)80288-3. ISSN 0092-8674. PMID 9215623. http://www.cell.com/cell/abstract/S0092-8674(00)80288-3. 
  122. Werner, Finn (1 септември 2007 г). Structure and function of archaeal RNA polymerases (на en). „Molecular Microbiology“ том  65 (6): 1395–1404. doi:10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x. ISSN 1365-2958. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x/abstract. 
  123. Aravind, L (1 декември 1999 г). DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea (на en). „Nucleic Acids Research“ том  27 (23): 4658–4670. doi:10.1093/nar/27.23.4658. ISSN 0305-1048. https://academic.oup.com/nar/article/27/23/4658/1065155. 
  124. Lykke-Andersen, Jens; Aagaard, Claus; Semionenkov, Mikhail; Garrett, Roger A. (1 септември 1997 г). Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution (на English). „Trends in Biochemical Sciences“ том  22 (9). doi:10.1016/S0968-0004(97)01113-4. ISSN 0968-0004. http://www.cell.com/trends/biochemical-sciences/pdf/S0968-0004(97)01113-4.pdf?_returnURL=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0968000497011134?showall=true. 
  125. Watanabe, Yoh-ichi; Yokobori, Shin-ichi; Inaba, Toshiro; Yamagishi, Akihiko; Oshima, Tairo; Kawarabayasi, Yutaka; Kikuchi, Hisasi; Kita, Kiyoshi (2 јануари 2002 г). Introns in protein-coding genes in Archaea (на en). „FEBS Letters“ том  510 (1-2): 27–30. doi:10.1016/S0014-5793(01)03219-7. ISSN 1873-3468. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1016/S0014-5793(01)03219-7/abstract. 
  126. Archaeal pre-mRNA splicing: A connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease. „Biochemical and Biophysical Research Communications“ том  346 (3): 1024–1032. 4 август 2006 г. doi:10.1016/j.bbrc.2006.06.011. ISSN 0006-291X. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0006291X06013003. 
  127. Rosenshine, I.; Tchelet, R.; Mevarech, M. (22 септември 1989 г). The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium (на en). „Science“ том  245 (4924): 1387–1389. doi:10.1126/science.2818746. ISSN 0036-8075. PMID 2818746. http://science.sciencemag.org/content/245/4924/1387. 
  128. Fröls, Sabrina; Ajon, Malgorzata; Wagner, Michaela; Teichmann, Daniela; Zolghadr, Behnam; Folea, Mihaela; Boekema, Egbert J.; Driessen, Arnold J. M.; и др. (1 ноември 2008 г). UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation (на en). „Molecular Microbiology“ том  70 (4): 938–952. doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x. ISSN 1365-2958. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x/abstract. 
  129. 129,0 129,1 Ajon, Małgorzata; Fröls, Sabrina; van Wolferen, Marleen; Stoecker, Kilian; Teichmann, Daniela; Driessen, Arnold J. M.; Grogan, Dennis W.; Albers, Sonja-Verena; и др. (1 ноември 2011 г). UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili (на en). „Molecular Microbiology“ том  82 (4): 807–817. doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x. ISSN 1365-2958. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x/abstract. 
  130. Fröls, Sabrina; White, Malcolm F.; Schleper, Christa (1 февруари 2009 г). Reactions to UV damage in the model archaeon Sulfolobus solfataricus (на en). „Biochemical Society Transactions“ том  37 (1): 36–41. doi:10.1042/BST0370036. ISSN 0300-5127. PMID 19143598. http://www.biochemsoctrans.org/content/37/1/36. 
  131. 131,0 131,1 Bernander, Rolf (1 август 1998 г). Archaea and the cell cycle (на en). „Molecular Microbiology“ том  29 (4): 955–961. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. ISSN 1365-2958. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x/abstract. 
  132. KELMAN, L; KELMAN, Z (1 септември 2004 г). Multiple origins of replication in archaea (на English). „Trends in Microbiology“ том  12 (9): 399–401. doi:10.1016/j.tim.2004.07.001. ISSN 0966-842X. http://www.cell.com/trends/microbiology/fulltext/S0966-842X(04)00143-X. 
  133. Lindås, Ann-Christin; Karlsson, Erik A.; Lindgren, Maria T.; Ettema, Thijs J. G.; Bernander, Rolf (2 декември 2008 г). A unique cell division machinery in the Archaea (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences“ том  105 (48): 18942–18946. doi:10.1073/pnas.0809467105. ISSN 0027-8424. PMID 18987308. http://www.pnas.org/content/105/48/18942. 
  134. Samson, Rachel Y.; Obita, Takayuki; Freund, Stefan M.; Williams, Roger L.; Bell, Stephen D. (12 декември 2008 г). A Role for the ESCRT System in Cell Division in Archaea (на en). „Science“ том  322 (5908): 1710–1713. doi:10.1126/science.1165322. ISSN 0036-8075. PMID 19008417. http://science.sciencemag.org/content/322/5908/1710. 
  135. Pelve, Erik A.; Lindås, Ann-Christin; Martens-Habbena, Willm; de la Torre, José R.; Stahl, David A.; Bernander, Rolf (1 ноември 2011 г). Cdv-based cell division and cell cycle organization in the thaumarchaeon Nitrosopumilus maritimus (на en). „Molecular Microbiology“ том  82 (3): 555–566. doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07834.x. ISSN 1365-2958. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2958.2011.07834.x/abstract. 
  136. Onyenwoke, Rob U.; Brill, Julia A.; Farahi, Kamyar; Wiegel, Juergen (1 октомври 2004 г). Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch (Firmicutes) (на en). „Archives of Microbiology“ том  182 (2-3): 182–192. doi:10.1007/s00203-004-0696-y. ISSN 0302-8933. https://link.springer.com/article/10.1007/s00203-004-0696-y. 
  137. Kostrikina, N. A.; Zvyagintseva, I. S.; Duda, V. I. (1 октомври 1991 г). Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria (на en). „Archives of Microbiology“ том  156 (5): 344–349. doi:10.1007/BF00248708. ISSN 0302-8933. https://link.springer.com/article/10.1007/BF00248708. 
  138. DeLong, Edward F.; Pace, Norman R. (1 август 2001 г). Environmental Diversity of Bacteria and Archaea. „Systematic Biology“ том  50 (4): 470–478. doi:10.1080/10635150118513. http://www.ingentaconnect.com/content/tandf/usyb/2001/00000050/00000004/art00003?token=006f1d4e7fd19add8e7da642f46762530482972715a614f6d29222c227e37256720297d76346f7b494a2f24736a762c3a742244208857bd. 
  139. Everything in moderation: Archaea as ‘non-extremophiles’. „Current Opinion in Genetics & Development“ том  8 (6): 649–654. 1 декември 1998 г. doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. ISSN 0959-437X. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959437X98800324. 
  140. 140,0 140,1 Pikuta, Elena V.; Hoover, Richard B.; Tang, Jane (2007 г). Microbial extremophiles at the limits of life. „Critical Reviews in Microbiology“ том  33 (3): 183–209. doi:10.1080/10408410701451948. ISSN 1040-841X. PMID 17653987. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17653987. 
  141. Takai, Ken; Nakamura, Kentaro; Toki, Tomohiro; Tsunogai, Urumu; Miyazaki, Masayuki; Miyazaki, Junichi; Hirayama, Hisako; Nakagawa, Satoshi; и др. (5 август 2008 г). Cell proliferation at 122°C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences“ том  105 (31): 10949–10954. doi:10.1073/pnas.0712334105. ISSN 0027-8424. PMID 18664583. http://www.pnas.org/content/105/31/10949. 
  142. Ciaramella, Maria; Napoli, Alessandra; Rossi, Mosè (1 февруари 2005 г). Another extreme genome: how to live at pH 0 (на English). „Trends in Microbiology“ том  13 (2): 49–51. doi:10.1016/j.tim.2004.12.001. ISSN 0966-842X. PMID 15680761. http://www.cell.com/trends/microbiology/abstract/S0966-842X(04)00267-7. 
  143. Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond. „Research in Microbiology“ том  157 (1): 37–48. 1 јануари 2006 г. doi:10.1016/j.resmic.2005.07.008. ISSN 0923-2508. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0923250805002597. 
  144. Nealson, Kenneth H. (1 јануари 1999 г). Post-Viking Microbiology: New Approaches, New Data, New Insights (на en). „Origins of life and evolution of the biosphere“ том  29 (1): 73–93. doi:10.1023/A:1006515817767. ISSN 0169-6149. https://link.springer.com/article/10.1023/A:1006515817767. 
  145. Davies, P. C. (1996 г). The transfer of viable microorganisms between planets. „Ciba Foundation Symposium“ том  202: 304–314; discussion 314–317. ISSN 0300-5208. PMID 9243022. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9243022. 
  146. López-García, P.; López-López, A.; Moreira, D.; Rodríguez-Valera, F. (јули 2001 г). Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front. „FEMS microbiology ecology“ том  36 (2-3): 193–202. ISSN 1574-6941. PMID 11451524. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11451524. 
  147. Karner, Markus B.; DeLong, Edward F.; Karl, David M. (2001/01 г). Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean (на En). „Nature“ том  409 (6819): 507–510. doi:10.1038/35054051. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/35054051. 
  148. Giovannoni, Stephen J.; Stingl, Ulrich (14 септември 2005 г). Molecular diversity and ecology of microbial plankton (на En). „Nature“ том  437 (7057): 343–348. doi:10.1038/nature04158. https://www.nature.com/articles/nature04158. 
  149. DeLong, Edward F.; Karl, David M. (14 септември 2005 г). Genomic perspectives in microbial oceanography (на En). „Nature“ том  437 (7057): 336–342. doi:10.1038/nature04157. https://www.nature.com/articles/nature04157. 
  150. Agogué, Hélène; Brink, Maaike; Dinasquet, Julie; Herndl, Gerhard J. (2008/12 г). Major gradients in putatively nitrifying and non-nitrifying Archaea in the deep North Atlantic (на En). „Nature“ том  456 (7223): 788–791. doi:10.1038/nature07535. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature07535. 
  151. Teske, Andreas; Sørensen, Ketil B (2008/01 г). Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all? (на En). „The ISME Journal“ том  2 (1): 3–18. doi:10.1038/ismej.2007.90. ISSN 1751-7370. https://www.nature.com/articles/ismej200790. 
  152. Lipp, Julius S.; Morono, Yuki; Inagaki, Fumio; Hinrichs, Kai-Uwe (2008/08 г). Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments (на En). „Nature“ том  454 (7207): 991–994. doi:10.1038/nature07174. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature07174. 
  153. Danovaro, Roberto; Dell’Anno, Antonio; Corinaldesi, Cinzia; Rastelli, Eugenio; Cavicchioli, Ricardo; Krupovic, Mart; Noble, Rachel T.; Nunoura, Takuro; и др. (1 октомври 2016 г). Virus-mediated archaeal hecatomb in the deep seafloor (на en). „Science Advances“ том  2 (10): e1600492. doi:10.1126/sciadv.1600492. ISSN 2375-2548. http://advances.sciencemag.org/content/2/10/e1600492. 
  154. Cabello, Purificación; Roldán, M. Dolores; Moreno-Vivián, Conrado (2004 г). Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea. „Microbiology“ том  150 (11): 3527–3546. doi:10.1099/mic.0.27303-0. http://mic.microbiologyresearch.org/content/journal/micro/10.1099/mic.0.27303-0. 
  155. Mehta, Mausmi P.; Baross, John A. (15 декември 2006 г). Nitrogen Fixation at 92°C by a Hydrothermal Vent Archaeon (на en). „Science“ том  314 (5806): 1783–1786. doi:10.1126/science.1134772. ISSN 0036-8075. PMID 17170307. http://science.sciencemag.org/content/314/5806/1783. 
  156. Coolen, Marco J. L.; Abbas, Ben; Van Bleijswijk, Judith; Hopmans, Ellen C.; Kuypers, Marcel M. M.; Wakeham, Stuart G.; Sinninghe Damsté, Jaap S. (1 април 2007 г). Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids (на en). „Environmental Microbiology“ том  9 (4): 1001–1016. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x. ISSN 1462-2920. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x/abstract. 
  157. Leininger, S.; Urich, T.; Schloter, M.; Schwark, L.; Qi, J.; Nicol, G. W.; Prosser, J. I.; Schuster, S. C.; и др. (2006/08 г). Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils (на En). „Nature“ том  442 (7104): 806–809. doi:10.1038/nature04983. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature04983. 
  158. J, Baker, Brett; F, Banfield, Jillian (1 мај 2003 г). Microbial communities in acid mine drainage (на en). „FEMS Microbiology Ecology“ том  44 (2). doi:10.1016/S0168-6496(03)00028-X. ISSN 0168-6496. https://academic.oup.com/femsec/article/44/2/139/546507. 
  159. Schimel, Joshua (24 август 2004 г). Playing scales in the methane cycle: From microbial ecology to the globe (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America“ том  101 (34): 12400–12401. doi:10.1073/pnas.0405075101. ISSN 0027-8424. PMID 15314221. http://www.pnas.org/content/101/34/12400. 
  160. Eckburg, Paul B.; Lepp, Paul W.; Relman, David A. (1 февруари 2003 г). Archaea and Their Potential Role in Human Disease (на en). „Infection and Immunity“ том  71 (2): 591–596. doi:10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. ISSN 0019-9567. PMID 12540534. http://iai.asm.org/content/71/2/591. 
  161. Cavicchioli, Ricardo; Curmi, Paul M.G.; Saunders, Neil; Thomas, Torsten (1 ноември 2003 г). Pathogenic archaea: do they exist? (на en). „BioEssays“ том  25 (11): 1119–1128. doi:10.1002/bies.10354. ISSN 1521-1878. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/bies.10354/abstract. 
  162. Lepp, Paul W.; Brinig, Mary M.; Ouverney, Cleber C.; Palm, Katherine; Armitage, Gary C.; Relman, David A. (20 април 2004 г). Methanogenic Archaea and human periodontal disease (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America“ том  101 (16): 6176–6181. doi:10.1073/pnas.0308766101. ISSN 0027-8424. PMID 15067114. http://www.pnas.org/content/101/16/6176. 
  163. Vianna, M. E.; Conrads, G.; Gomes, B. P. F. A.; Horz, H. P. (1 април 2006 г). Identification and Quantification of Archaea Involved in Primary Endodontic Infections (на en). „Journal of Clinical Microbiology“ том  44 (4): 1274–1282. doi:10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006. ISSN 0095-1137. PMID 16597851. http://jcm.asm.org/content/44/4/1274. 
  164. Waters, Elizabeth; Hohn, Michael J.; Ahel, Ivan; Graham, David E.; Adams, Mark D.; Barnstead, Mary; Beeson, Karen Y.; Bibbs, Lisa; и др. (28 октомври 2003 г). The genome of Nanoarchaeum equitans: Insights into early archaeal evolution and derived parasitism (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences“ том  100 (22): 12984–12988. doi:10.1073/pnas.1735403100. ISSN 0027-8424. PMID 14566062. http://www.pnas.org/content/100/22/12984. 
  165. Jahn, Ulrike; Gallenberger, Martin; Paper, Walter; Junglas, Benjamin; Eisenreich, Wolfgang; Stetter, Karl O.; Rachel, Reinhard; Huber, Harald (1 март 2008 г). Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: New Insights into a Unique, Intimate Association of Two Archaea (на en). „Journal of Bacteriology“ том  190 (5): 1743–1750. doi:10.1128/JB.01731-07. ISSN 0021-9193. PMID 18165302. http://jb.asm.org/content/190/5/1743. 
  166. Baker, Brett J.; Comolli, Luis R.; Dick, Gregory J.; Hauser, Loren J.; Hyatt, Doug; Dill, Brian D.; Land, Miriam L.; VerBerkmoes, Nathan C.; и др. (11 мај 2010 г). Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences“ том  107 (19): 8806–8811. doi:10.1073/pnas.0914470107. ISSN 0027-8424. PMID 20421484. http://www.pnas.org/content/107/19/8806. 
  167. Chaban, Bonnie; Ng, Sandy Y.M; Jarrell, Ken F (1 февруари 2006 г). Archaeal habitats — from the extreme to the ordinary. „Canadian Journal of Microbiology“ том  52 (2): 73–116. doi:10.1139/w05-147. ISSN 0008-4166. http://www.nrcresearchpress.com/doi/10.1139/w05-147. 
  168. Schink, B (јуни 1997 г). Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation.. „Microbiology and Molecular Biology Reviews“ том  61 (2): 262–280. ISSN 1092-2172. PMID 9184013. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC232610/. 
  169. Lange, Marianne; Westermann, Peter; Ahring, Birgitte Kiær (1 февруари 2005 г). Archaea in protozoa and metazoa (на en). „Applied Microbiology and Biotechnology“ том  66 (5): 465–474. doi:10.1007/s00253-004-1790-4. ISSN 0175-7598. https://link.springer.com/article/10.1007/s00253-004-1790-4. 
  170. van Hoek, Angela H. A. M.; Alen, Theo A. van; Sprakel, Vera S. I.; Leunissen, Jack A. M.; Brigge, Theo; Vogels, Godfried D.; Hackstein, Johannes H. P. (1 февруари 2000 г). Multiple Acquisition of Methanogenic Archaeal Symbionts by Anaerobic Ciliates (на en). „Molecular Biology and Evolution“ том  17 (2): 251–258. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026304. ISSN 0737-4038. https://academic.oup.com/mbe/article/17/2/251/1001839. 
  171. Preston, C. M.; Wu, K. Y.; Molinski, T. F.; DeLong, E. F. (25 јуни 1996 г). A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences“ том  93 (13): 6241–6246. ISSN 0027-8424. PMID 8692799. http://www.pnas.org/content/93/13/6241. 
  172. Eckburg, Paul B.; Bik, Elisabeth M.; Bernstein, Charles N.; Purdom, Elizabeth; Dethlefsen, Les; Sargent, Michael; Gill, Steven R.; Nelson, Karen E.; и др. (10 јуни 2005 г). Diversity of the Human Intestinal Microbial Flora (на en). „Science“ том  308 (5728): 1635–1638. doi:10.1126/science.1110591. ISSN 0036-8075. PMID 15831718. http://science.sciencemag.org/content/308/5728/1635. 
  173. Samuel, Buck S.; Gordon, Jeffrey I. (27 јуни 2006 г). A humanized gnotobiotic mouse model of host–archaeal–bacterial mutualism (на en). „Proceedings of the National Academy of Sciences“ том  103 (26): 10011–10016. doi:10.1073/pnas.0602187103. ISSN 0027-8424. PMID 16782812. http://www.pnas.org/content/103/26/10011. 
  174. Wegley, Linda; Yu, Yanan; Breitbart, Mya; Casas, Veronica; Kline, David I.; Rohwer, Forest (8 јуни 2004 г). Coral-associated Archaea. „Marine Ecology Progress Series“ том  273: 89–96. doi:10.3354/meps273089. ISSN 0171-8630. http://www.int-res.com/abstracts/meps/v273/p89-96/. 
  175. Chelius, M. K.; Triplett, E. W. (1 април 2001 г). The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L. (на en). „Microbial Ecology“ том  41 (3): 252–263. doi:10.1007/s002480000087. ISSN 0095-3628. https://link.springer.com/article/10.1007/s002480000087. 
  176. Simon, Holly M.; Dodsworth, Jeremy A.; Goodman, Robert M. (1 октомври 2000 г). Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots (на en). „Environmental Microbiology“ том  2 (5): 495–505. doi:10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x. ISSN 1462-2920. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x/abstract. 
  177. Breithaupt, Holger (1 ноември 2001 г). The hunt for living gold: The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry (на en). „EMBO reports“ том  2 (11): 968–971. doi:10.1093/embo-reports/kve238. ISSN 1469-221X. PMID 11713183. http://embor.embopress.org/content/2/11/968. 
  178. Industrial relevance of thermophilic Archaea. „Current Opinion in Microbiology“ том  8 (6): 649–655. 1 декември 2005 г. doi:10.1016/j.mib.2005.10.015. ISSN 1369-5274. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1369527405001712. 
  179. Synowiecki, Józef; Grzybowska, Beata; Zdziebło, Anna (2006 г). Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing. „Critical Reviews in Food Science and Nutrition“ том  46 (3): 197–205. doi:10.1080/10408690590957296. ISSN 1040-8398. PMID 16527752. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16527752. 
  180. Jenney, Francis E.; Adams, Michael W. W. (јануари 2008 г). The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa). „Extremophiles: Life Under Extreme Conditions“ том  12 (1): 39–50. doi:10.1007/s00792-007-0087-9. ISSN 1431-0651. PMID 17563834. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17563834. 
  181. Schiraldi, Chiara; Giuliano, Mariateresa; De Rosa, Mario (1 септември 2002 г). Perspectives on biotechnological applications of archaea. „Archaea“ том  1 (2): 75–86. ISSN 1472-3646. PMID 15803645. PMC: PMC2685559. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2685559/. 
  182. Norris, P. R.; Burton, N. P.; Foulis, N. a. M. (1 април 2000 г). Acidophiles in bioreactor mineral processing (на en). „Extremophiles“ том  4 (2): 71–76. doi:10.1007/s007920050139. ISSN 1431-0651. https://link.springer.com/article/10.1007/s007920050139.