Прејди на содржината

Генетска историја на Пиринејскиот Полуостров

Од Википедија — слободната енциклопедија
Анализа на главна компонента од 17 современи ибериски популации [1]

Потеклото на современите Ибери (кои ги сочинуваат Шпанците и Португалците) е во согласност со географската ситуација на Пиринејскиот Полуостров во југо-западниот дел на Европа, покажувајќи карактеристики кои се главно типични за јужните и западноевропејците. Како што е случајот со поголемиот дел од остатокот од јужна Европа, главното потекло на предците на современите Ибери се Раните европски фармери кои пристигнале за време на неолитот. Големата доминација на Y-хромозомската хаплогрупа R1b, вообичаена низ Западна Европа, е исто така сведоштво за значителен влез од различни бранови на (претежно машки) западни степски сточари кои потекнуваат од Понтичко-касписката Степа за време на бронзеното доба. [2] [3]

Генетското наследство на современите Ибери во голема мера произлегува од предримските жители на Пиринејскиот Полуостров:

Има и мали генетски влијанија од германските племиња кои пристигнале во раниот средновековен период, вклучувајќи ги Свевите, Хасдингите, Вандалите, Аланите и Визиготите. [10] [11] Поради неговата позиција на Средоземното Море, како и другите јужноевропски земји, имало контакти и со други медитерански народи како што се античките Феникијци, Грци и Картагинци кои накратко се населиле по должината на источниот и јужниот брег на Иберија, еврејската заедница на Сефардите и Берберите и Арапите пристигнале за време на ел-Андалус, и сите тие оставиле некои северноафрикански и блискоисточни генетски наследства, особено на југот и западот на Пиринејскиот Полуостров. [12] [13] [14] [15] Слично на Сардинија, Иберија била заштитена од населбите од регионот на Босфор и Кавказ поради нејзината западна географска местоположба, и затоа има пониски нивоа на мешавина од Западна Азија и Блискиот Исток од другите јужноевропски популации на нејзиниот исток, од кои повеќето веројатно пристигнале за време на историската, а од праисториските времиња, особено во римскиот период. [16] [17]

Генетика на населението: методи и ограничувања

[уреди | уреди извор]

Најистакнат пионер во проучувањето на популациската генетика бил Лујџи Лука Кавали-Сфорца. Кавали-Сфорца користел класични генетски маркери за да ја анализира ДНК по прокси. Овој метод ги проучува разликите во фреквенциите на одредени алелни особини, имено полиморфизмите од протеините пронајдени во човечката крв (како што се крвните групи АБО, крвните антигенски резус, HLA локусите, имуноглобулините, изоензимите G-6-PD, меѓу другите). Последователно, неговиот тим пресметал генетски растојанија помеѓу популациите, врз основа на принципот дека две популации кои споделуваат слични фреквенции на особина се потесно поврзани од популациите кои имаат повеќе раздвојувачки фреквенции на карактеристиката.

Оттогаш, популациската генетика значително напредувала и студиите кои користат директна ДНК анализа денес се во изобилство и може да користат митохондриска ДНК (мтДНК), нерекомбинирачкиот дел од Y-хромозомот (NRY) или автосомната ДНК. MtDNA и NRY DNA споделуваат некои слични карактеристики што ги направиле особено корисни во генетската антропологија. Овие својства го вклучуваат директното, непроменето наследување на мтДНК и NRY ДНК од мајка на потомство и татко на син, соодветно, без „разбранувачки“ ефекти на генетската рекомбинација. Исто така се претпоставува дека овие генетски локуси не се засегнати од природната селекција и дека главниот процес одговорен за промените во базните парови е мутацијата (која може да се пресмета). [18]

Додека Y-ДНК и мтДНК хаплогрупите претставуваат само мала компонента на ДНК базенот на една личност, автосомната ДНК ја има предноста што содржи стотици и илјадници генетски локуси што може да се испитаат, со што се дава поцелосна слика за генетскиот состав. Односите на потекло може да се утврдат единствено преку статистичка основа, бидејќи автосомната ДНК се подложува на рекомбинација. Еден хромозом може да поседува историја за секој ген. Автосомните студии се многу посигурни за прикажување на односите помеѓу постојните популации, но не нудат можности за откривање на нивните истории на ист начин како што ветуваат студиите на mtDNA и NRY ДНК, и покрај нивните многубројни компликации.

Анализи на нуклеарна и античка ДНК

[уреди | уреди извор]
(А) Географска дистрибуција на заклучените пропорции на картата. Засенчувањето за пропорции се скалира според максималните и минималните пропорции на секој извор. (Б) Претставување на пропорциите на ADMIXTURE во секоја целна популација врз основа на статистички значајните модели добиени со qpAdm.

Иследувањето кое било објавено во 2019 година користејќи примероци од 271 ибери кои опфаќаат праисториски и историски времиња ги предлага следните точки на флексија во ибериската геномска историја: [19]

  1. Мезолит ловците-собирачи од европските степи на Западна Русија, Грузија и Украина се првите луѓе што се населиле на северозападниот дел на Пиринејскиот Полуостров.
  2. Неолит: неолитските земјоделци го населуваат целиот Пиринејски Полуостров од Анадолија.
  3. Халколит: Прилив на ловци-собирачи од Централна Европа и одреден прилив на гени од спорадичниот контакт со Северна Африка.
  4. Бронзено време: степски прилив од Централна Европа.
  5. Железо доба: Дополнителен проток на степски гени од Централна Европа, - генетскиот базен на баскискиот народ останува главно недопрен од овој момент па натаму.
  6. Римски период: генетски прилив од Централен и Источен Медитеран. Дополнителен прилив на северноафрикански гени откриен во Јужна Иберија.
  7. Визиготски период: нема забележливи приливи.
  8. Муслимански период: Прилив од Северна Африка. По Реконквистата, постои дополнителна генетска конвергенција помеѓу Северна и Јужна Иберија.

Северноафриканско влијание

[уреди | уреди извор]
Дистрибуција на северноафриканската примеса на Пиринејскиот Полуостров

Голем број на иследувања се фокусирале на утврдување на генетското влијание на историските движења на северноафриканското население во Иберија врз генетскиот состав на современите шпански и португалски популации. Првичните иследувања укажале на Гибралтарскиот теснец кој делува повеќе како генетска бариера отколку како мост за време на праисториските времиња, [20] [21] [22] додека други иследувања укажуваат на повисоко ниво на неодамнешна северноафриканска мешавина меѓу Иберите отколку кај другите европски популации, [23] [24] [25] [26] [27] [28] [29] иако ова е резултат на поновите миграциски движења, особено мавританската инвазија на Иберија во 8 век.

Во однос на автосомната ДНК, најновото иследување во врска со африканската примеса кај ибериските популации била спроведена во април 2013 година од Ботигу и соработниците, користејќи податоци за SNP ширум геномот за над 2000 поединци од Европа, Магреб, Катар и Потсахара, од кои 119 биле Шпанци и 117 Португалци, заклучувајќи дека Шпанија и Португалија имаат значително ниво на северноафриканско потекло. Проценките за заедничкото потекло се просечно од 4% во некои места до 10% во општата популација; популациите на Канарските Острови дале од 0% до 96% од заедничкото потекло со северноафриканците, иако Канарските Острови се шпанска ексклава која се наоѓа на африканскиот континент, и затоа овој излез не е репрезентативен за ибериското население; истите овие резултати не надминуваат 2% кај другите популации од западна или јужна Европа. [30] [31] [32] [33] Меѓутоа, спротивно на минатите автосомни студии и на она што се заклучува од фреквенциите на Y-хромозомот и митохондрискиот хаплотип (види подолу), тој не открива значајни нивоа на потсахарско потекло кај ниту едно европско население надвор од Канарските Острови. Кај претходна автосомна студија од 2011 година од Морџани и неговите соработници било пронајдено потсахарско потекло во многу делови на јужна Европа во опсег помеѓу 1-3%, „највисокиот дел од африканското потекло во Европа е во Иберија (Португалија 4,2±0,3% и Шпанија 1,4±0,3%), во согласност со заклучоците засновани на митохондријалната ДНК и Y-хромозоми и набљудувањето на Аутон и неговите соработници.

Неодамнешните проучувања покажуваат мали врски помеѓу некои ибериски региони и северноафриканските популации како резултат на историскиот период ел-Андалус кој во Португалија траел помеѓу 8-ми и 12-ти век од нашата ера, а во јужна Шпанија продолжил до крајот на 15 век од нашата ера. Иберија е европскиот регион кој има поизразено присуство на хаплогрупата E3b од човечкиот Y хромозом (E-M81), [34] од хаплогрупата U (U6) и хаплотипот Va, и ова може да е резултат на некои оригинални заеднички западни средоземноморски популации. Во Португалија, северноафриканските хромозомски хаплотип Y (особено оние типично северозападноафрикански) се на застапеност од 7,1%. [35] Некои студии на митохондриската ДНК, исто така, наоѓаат докази за северноафриканската хаплогрупа U6, особено во северна Португалија. [36] Иако фреквенцијата на U6 е мала (4–6%), се проценува дека приближно 27% од населението на северна Португалија имало некое северноафриканско потекло, бидејќи U6 исто така не е вообичаена лоза во Северна Африка. [37] Според некои проучувања, северноафриканските и арапските елементи во потеклото на денешните Ибери се повеќе од тривијални кога се споредуваат со основата на предисламското потекло, а Гибралтарскиот теснец се смета дека повеќе функционира како генетски мост отколку како бариера. [38] [39] [40]

Меѓутоа, едно проучување кое користело различни генетски маркери дошло до различни заклучоци. Во автосомна студија од Спинола и неговите соработници (2005), кој го анализирале човечкиот леукоцитен антиген (HLA гени) (вродени кај сите предци во директната татковска и мајчина лоза) кај стотици индивидуи од Португалија, покажала дека португалското население било под влијание на други Европејци и северноафриканци, преку многу антички миграции. Според авторите, северот и југот на Португалија покажуваат поголема сличност со северноафриканците за разлика од луѓето од центарот на земјата, кои изгледаат поблиски со другите Европејци, бидејќи северот на Португалија се смета дека е концентриран, секако поради под притисок на арапската експанзија, древен генетски пол кој потекнува од многу северноафриканци и други Европејци, влијае низ милениуми,  додека јужна Португалија покажува северноафриканско генетско влијание, веројатно резултат на неодамнешното потекло од народот Бербери кој ја придружувал арапската експанзија. [41]

Моура (буквално „мавритански“), мал јужен град во близина на шпанската граница, познат по своето мавританско наследство

Според иследувањето објавено во Американскиот весник за хумана генетика во декември 2008 година, 30% од современите Португалци (23,6% на север и 36,3% на југ) имаат ДНК што покажува дека имаат машко сефардско еврејско потекло и 14% (11,8 во северот и 16,1% на југот) имаат мавританско потекло. [42] И покрај можните алтернативни извори за лоза припишани на сефардско еврејско потекло, овие пропорции биле сведоштво за важноста на религиозното преобраќање (доброволно или присилно), прикажано преку историските епизоди на социјална и верска нетолеранција.

Парцели за мешање со пет компоненти за различни современи иберски популации наспроти други европски, западноазиски, северноафрикански и западноафрикански популации [43]

Во однос на татковата ДНК на Y-хромозомот, неодамнешните проучувања се совпаѓаат со тоа што Иберија има најголемо присуство на типично северозападно африканскиот хаплотип на маркерот на Y-хромозомот E-M81 во Европа, со просек од 3%, како и хаплотипот Va. [44] Проценките за потеклото на Y-хромозомот се разликуваат, со иследувањето од 2008 година објавено во American Journal of Human Genetics користејќи 1140 примероци од целиот Пиринејски Полуостров, давајќи процент од 10,6% северноафриканско потекло до татковскиот композит на Иберите. Слична студија за Y-хромозом од 2009 година со 659 примероци од Јужна Португалија, 680 од Северна Шпанија, 37 примероци од Андалузија, 915 примероци од континентална Италија и 93 примероци од Сицилија открила значително повисоки нивоа на северноафриканско машко потекло во Португалија, Шпанија и Сицилија (7,1%, 7,7% и 7,5% соодветно) отколку во полуостровот Италија (1,7%).

Други проучувања за иберискиот генски базен процениле значително пониски нивоа на северноафриканско потекло. Според Бош и неговите соработници (2000 година) „Популацијата на северозападна Африка можеби придонела со 7% од ибериските Y хромозоми“. Иследување со широк опсег на Круцијани и неговите соработници (2007 година), користејќи 6.501 неповрзани примероци од Y-хромозомот од 81 популација открило дека: „Со оглед на овие E-M78 под-хаплогрупи (E-V12, E-V22, E-V65) и E-M81 хаплогрупата, придонесот на лозата на Северна Африка на целиот машки генски базен на Иберија (со исклучок на Пасиегос), континентална Италија и Сицилија може да се процени на 5,6 проценти, 3,6 проценти и 6,6 проценти, соодветно“. [45] Студијата од 2007 година го проценила придонесот на северноафриканските лози во целиот машки генски базен на Иберија како 5,6%. [46] Во општите аспекти, според Бош и неговите соработници (2007 година) „... потеклото на иберискиот базен на Y-хромозом може да се сумира на следниот начин: 5% неодамнешен северозападен африкански, 78% горен палеолитски и подоцна локални деривати (група IX) и 10% неолитски“ (H58, H71).[47]

Проучувањата за митохондриската ДНК од 2003 година се совпаѓаат со тоа што Пиринејскиот Полуостров има повисоки нивоа на типично северноафрикански хаплотип U6, [48] како и повисоки фреквенции на потсахарска африканска хаплогрупа L во Португалија. [49] [50] [51] [52] Високите фреквенции се главно концентрирани на југ и југозапад од Пиринејскиот Полуостров, затоа вкупната фреквенција е повисока во Португалија (7,8%) отколку во Шпанија (1,9%) со просечна фреквенција за целиот полуостров од 3,8%. Има значителна географска раздвоеност низ полуостровот со високи фреквенции забележани за Западна Андалузија (14,6%) и Кордоба (8,3%). Јужна Португалија (10,7%), Југозападна Кастилја (8%). Адамс и неговите соработници и во други претходни публикации, предлагаат дека мавританската окупација оставила еврејско, сакалибско [53] и одредено арапско-берберско генетско влијание главно во јужните региони на Иберија. [54]

Најновите и сеопфатни геномски проучувања покажуваат дека северноафриканското генетско потекло може да се идентификува низ поголемиот дел од Пиринејскиот Полуостров, кое се движи од 0% до 11%, но е највисоко на југ и запад, додека е отсутно или речиси отсутно во Баскија. и североисток.

Тековните дебати се вртат околу тоа дали присуството на U6 се должи на исламската експанзија на Пиринејскиот Полуостров или претходните движења на населението и дали хаплогрупата L е поврзана со трговијата со робови или претходните движења на населението поврзани со исламската експанзија. Мнозинството од лозата на хаплогрупата L во Иберија со потекло од Северна Африка укажува на второто. [55] Во 2015 година, Хернандез и неговите соработници заклучиле дека „проценетиот влез на северноафриканските лоза U6 во Иберија со 10 килограми добро корелира со другите Л африкански клади, што покажува дека некои лоза U6 и L се преселиле заедно од Африка во Иберија во раниот холоцен додека мнозинството било воведено во историски времиња“. [56]

Хаплогрупи

[уреди | уреди извор]
Фреквенции на хаплогрупата Y-ДНК на Пиринејскиот Полуостров

Хаплогрупи на Y-хромозомот

[уреди | уреди извор]

Како и другите западноевропејци, меѓу Шпанците и Португалците, Y-ДНК хаплогрупата R1b е најчеста, со над 70% во поголемиот дел од Шпанија. [57] R1b е особено доминантна во Баскија и Каталонија, со стапка од над 80%. Во Иберија, повеќето мажи со R1b припаѓаат на подкладата R-P312 (R1b1a1a2a1a2; од 2017 година). Распределбата на хаплогрупите различни од R1b варира во голема мера од еден регион до друг.

Во Португалија како целина, хаплогрупите R1b поседуваат 70%, при што некои области во северозападните региони достигнуваат над 90%. [58]

Иако R1b преовладува во поголемиот дел од Западна Европа, клучна разлика била пронајдена во преваленцата во Иберија на R-DF27 (R1b1a1a2a1a2a). Оваа подклада се наоѓа кај над 60% од машката популација во Баскија и 40-48% во Мадрид, Аликанте, Барселона, Кантабрија, Андалусија, Астурија и Галиција. [59] R-DF27 сочинува многу повеќе од половина од вкупниот R1b на Пиринејскиот Полуостров. Последователната миграција од страна на членовите на другите хаплогрупи и подклади на R1b не влијаела на нејзината вкупна распространетост, иако тоа паѓа на само две третини од вкупниот R1b во Валенсија и на брегот поопшто. R-DF27 е исто така значајна подклада на R1b во делови од Франција и Британија. R-S28/R-U152 (R1b1a1a2a1a2b) е преовладувачката подклада на R1b во Северна Италија, Швајцарија и делови од Франција, но претставува помалку од 5,0% од машката популација во Иберија. Античките примероци од централноевропската култура на ѕвонестите пехари, халштатската култура и могилната култура припаѓале на оваа подклада. [60] [61] [62] R-S28/R-U152 е малку значајна во Севиља, Барселона, Португалија и Баскија со 10-20% од вкупното население, но е претставена на фреквенции од само 3.0% во Кантабрија и Сантандер, 2.0% во Кастилја и Леон, 6% во Валенсија и под 1% во Андалузија. Сефардските Евреи I1 0% I2*/I2a 1% I2 0% хаплогрупа R 1a 5% R1b 13% G 15% хаплогрупа J2 2 25% J */J1 22% E-M215 1b1b 9% T 6% Q 2% [63]

Хаплогрупата Ј, главно подклади на хаплогрупата J-M172 (J2), се наоѓа на нивоа од над 20% во некои региони, додека хаплогрупата Е има општа фреквенција од околу 10% - иако со врвови кои надминуваат 30% во одредени области. Севкупно, E-M78 (E1b1b1a1 во 2017 година) и E-M81 (E1b1b1b1a во 2017 година) и двете сочинуваат по околу 4,0%, со дополнителни 1,0% од хаплогрупата E-M123 (E1b1b1b1b2a1) и непознати 1% од непознати подкласи од EM-96 (Е-М81 нашироко се смета дека претставува релативно историски миграции од Северна Африка).

Митохондриска ДНК

[уреди | уреди извор]
Фреквенции на хаплогрупата на мтДНК во главните ибериски региони [64]

Постојат голем број на проучувања за митохондриските ДНК хаплогрупи (мтДНК) во Европа. За разлика од Y-ДНК хаплогрупите, мтДНК хаплогрупите не покажале толку географски шаблони, но биле порамномерно сеприсутни. Освен оддалечените Сами, сите Европејци се карактеризираат со доминација на хаплогрупите H, U и T. Недостатокот на забележлива географска структура на мтДНК може да се должи на социо-културни фактори, имено патрилокалност и недостаток на полиандрија. [65]

Потхаплогрупите H1 и H3 биле предмет на подетално проучување и би биле поврзани со магдалениската експанзија од Иберија пред 13.000 години:

  • H1 опфаќа важен дел од западноевропската мтДНК, достигнувајќи го својот локален врв кај современите Баскијци (27,8%) и се појавува на висока фреквенција меѓу другите Ибери и северноафриканци. Неговата фреквенција е над 10% во многу други делови на Европа (Франција, Сардинија, Британските Острови, Алпите, големи делови од Источна Европа) и над 5% на речиси целиот континент. Неговата потклада H1b е најзастапена во источна Европа и северозападен Сибир. [66] Досега, најголемата фреквенција од H1 - 61% е пронајдена меѓу Туарезите од регионот Фезан во Либија. [67]
  • H3 претставува помал дел од европскиот геном од H1, но има нешто слична распространетост со врв меѓу Баскијците (13,9%), Галицијците (8,3%) и Сардинците (8,5%). Сепак, неговата фреквенција се намалува кон североисточниот дел на континентот. Студиите сугерираат дека хаплогрупата H3 е високо заштитна против прогресијата на СИДА-та. [68]

Проучувањата ширум Европа од 2007 година, вклучувајќи ги шпанските Баскијци и Шпанците од Валенсија, покажале дека ибериските популации се групираат најдалеку од другите континентални групи, што имплицира дека Иберија го има најстарото европско потекло. Во оваа студија, најистакнатите генетски стратификација во Европа се протегаат од север кон југоисток, додека друга важна оска на диференцијација се протега исток-запад низ континентот. Исто така, проучувањето открило, и покрај разликите, дека сите Европејци се тесно поврзани. [69]

Подрегиони

[уреди | уреди извор]
Фреквенции на Y-ДНК хаплогрупи во шпанските региони [70]
Region Sample size C E G I J2 JxJ2 R1a R1b Notes
Арагон 34 6% 0% 18% 12% 0% 3% 56%
Источна Андалусија 95 4% 3% 6% 9% 3% 1% 72%
Западна Андалусија 73 15% 4% 5% 14% 1% 4% 54%
Астурија 20 15% 5% 10% 15% 0% 0% 50%
Баскијци 116 1% 0% 8% 3% 1% 0% 87%
Кастиља-Ла Манча 63 4% 10% 2% 6% 2% 2% 72%
северо-исток Кастиља и Леон 31 9% 3% 3% 3% 0% 0% 77%
северо-запад Кастиља и Леон 100 19% 5% 3% 8% 1% 2% 60%
Каталонија 80 >0% 3% 6% 3% 6% 0% 0% 81%
Екстремадура 52 18% 4% 10% 12% 0% 0% 50%

Галисија 88 17% 6% 10% 7% 1% 0% 57%

Валенсија 73 >0% 10% 1% 10% 5% 3% 3% 64%

Мајорка 62 9% 6% 8% 8% 2% 0% 66%

Менорка 37 19% 0% 3% 3% 0% 3% 73%

Ибица 54 8% 13% 2% 4% 0% 0% 57%

Севиља 155 7% 4% 12% 8% 3% 1% 60%

Уелва 22 14% 0% 9% 14% 0% 0% 59%

Кадис 28 4% 0% 14% 14% 4% 0% 51%

Кордоба 27 11% 0% 15% 15% 0% 0% 56%

Малага 26 31% 4% 0% 15% 0% 8% 43%

Леон 60 10% 7% 3% 5% 2% 7% 62%

Кантабрија 70 13% 9% 6% 3% 3% 4% 58%

Португалија

[уреди | уреди извор]
Распространетост на хаплогрупата R1b во Европа

Извадоци од Апстрактот на студија објавена [71] во 2015 година:

AMH (атлантски модален хаплотип ) достигнува највисоки фреквенции на Пиринејскиот Полуостров, во Велика Британија и Ирска. На Пиринејскиот Полуостров достигнува 70% во Португалија како целина, со повеќе од 90% во северозападна Португалија и скоро 90% во Галиција (Шпанија), додека највисоката вредност се наоѓа кај Баскијците (Шпанија).

Атлантскиот модален хаплотип (AMH) или хаплотип 15 е хаплотип на хромозомот Y од варијации на микросателитот Y-STR, поврзан со хаплогрупата R1b. Бил откриен пред многу SNP кои денес се користат за идентификување на подкладите на R1b и наводи за него може да се најдат во некоја од постарата литература. Најтесно кореспондира со поткладата R1b1a2a1a(1) [L11].

Атлантскиот модален хаплотип е најчестиот хаплотип кај мажите во Атлантска Европа. Се карактеризира со следните маркерски алели:

  • DYS388 12
  • DYS390 24
  • DYS391 11
  • DYS392 13
  • DYS393 13
  • DYS394 14 (исто така познат како DYS19)
  1. „Spatially explicit analysis reveals complex human genetic gradients in the Iberian Peninsula“. Sci Rep. 9 (1): 7825. 2019. Bibcode:2019NatSR...9.7825P. doi:10.1038/s41598-019-44121-6. PMC 6534591. PMID 31127131.
  2. Nelis, Mari; Esko, Tõnu; Mägi, Reedik; Zimprich, Fritz; Zimprich, Alexander; Toncheva, Draga; Karachanak, Sena; Piskáčková, Tereza; Balaščák, Ivan (8 May 2009). „Genetic Structure of Europeans: A View from the North–East“. PLOS ONE. 4 (5): e5472. Bibcode:2009PLoSO...4.5472N. doi:10.1371/journal.pone.0005472. PMC 2675054. PMID 19424496.
  3. Novembre, John; Johnson, Toby; Bryc, Katarzyna; Kutalik, Zoltán; Boyko, Adam R.; Auton, Adam; Indap, Amit; King, Karen S.; Bergmann, Sven (31 August 2008). „Genes mirror geography within Europe“. Nature. 456 (7218): 98–101. Bibcode:2008Natur.456...98N. doi:10.1038/nature07331. PMC 2735096. PMID 18758442.
  4. „Iberians - MSN Encarta“. Encarta.msn.com. Архивирано од изворникот на 30 October 2009. Посетено на 12 January 2022.
  5. Álvarez-Sanchís, Jesús (28 February 2005). „Oppida and Celtic society in western Spain“. E-Keltoi: Journal of Interdisciplinary Celtic Studies. 6 (1).
  6. 6,0 6,1 „Ethnographic Map of Pre-Roman Iberia (Circa 200 B.C.)“. Arqueotavira.com. Архивирано од изворникот на 11 June 2004. Посетено на 12 January 2022.
  7. „Spain - History“. Britannica.com.
  8. Bycroft, Clare; Fernandez-Rozadilla, Ceres; Ruiz-Ponte, Clara; Quintela, Inés; Carracedo, Ángel; Donnelly, Peter; Myers, Simon (1 February 2019). „Patterns of genetic differentiation and the footprints of historical migrations in the Iberian Peninsula“. Nature Communications. 10 (1): 551. Bibcode:2019NatCo..10..551B. doi:10.1038/s41467-018-08272-w. PMC 6358624. PMID 30710075.
  9. Olalde, Iñigo; Mallick, Swapan; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Villalba-Mouco, Vanessa; Silva, Marina; Dulias, Katharina; Edwards, Ceiridwen J.; Gandini, Francesca (15 March 2019). „The genomic history of the Iberian Peninsula over the past 8000 years“. Science. 363 (6432): 1230–1234. Bibcode:2019Sci...363.1230O. doi:10.1126/science.aav4040. PMC 6436108. PMID 30872528.CS1-одржување: display-автори (link)
  10. „Les Wisigoths dans le Portugal médiéval : état actuel de la question“. L'Europe héritière de l'Espagne wisigothique. Collection de la Casa de Velázquez. Books.openedition.org. 23 January 2014. стр. 326–339. ISBN 9788490960981.
  11. Quiroga, Jorge López (January 2017). „(PDF) IN TEMPORE SUEBORUM. The time of the Suevi in Gallaecia (411–585 AD)“. Jorge López Quiroga-Artemio M. Martínez Tejera (Coord.): In Tempore Sueborum. The Time of the Sueves in Gallaecia (411–585 Ad). The First Medieval Kingdom of the West, Ourense. Academia.edu. Посетено на 21 January 2020.
  12. James S. Amelang. „The Expulsion of the Moriscos: Still more Questions than Answers“ (PDF). Intransitduke.org. Universidad Autónoma, Madrid. Посетено на 22 January 2022.
  13. Adams, Susan M.; Bosch, Elena; Balaresque, Patricia L.; Ballereau, Stéphane J.; Lee, Andrew C.; Arroyo, Eduardo; López-Parra, Ana M.; Aler, Mercedes; Grifo, Marina S. Gisbert (12 December 2008). „The Genetic Legacy of Religious Diversity and Intolerance: Paternal Lineages of Christians, Jews, and Muslims in the Iberian Peninsula“. American Journal of Human Genetics. 83 (6): 725–736. doi:10.1016/j.ajhg.2008.11.007. PMC 2668061. PMID 19061982.
  14. Torres, Gabriela (31 December 2008). „El español "puro" tiene de todo“. BBC Mundo.
  15. Cervantes virtual: La invasión árabe. Los árabes y el elemento árabe en español. Adams, Susan M.; Bosch, Elena; Balaresque, Patricia L.; Ballereau, Stéphane J.; Lee, Andrew C.; Arroyo, Eduardo; López-Parra, Ana M.; Aler, Mercedes; Grifo, Marina S. Gisbert (December 2008). „The Genetic Legacy of Religious Diversity and Intolerance: Paternal Lineages of Christians, Jews, and Muslims in the Iberian Peninsula“. The American Journal of Human Genetics. 83 (6): 725–736. doi:10.1016/j.ajhg.2008.11.007. PMC 2668061. PMID 19061982.
  16. Bycroft, Clare; и др. (2019). „Patterns of genetic differentiation and the footprints of historical migrations in the Iberian Peninsula“. Nature Communications. 10 (1): 551. Bibcode:2019NatCo..10..551B. doi:10.1038/s41467-018-08272-w. PMC 6358624. PMID 30710075.
  17. Olalde, Iñigo; и др. (2019). „The genomic history of the Iberian Peninsula over the past 8000 years“. Science. 363 (6432): 1230–1234. Bibcode:2019Sci...363.1230O. doi:10.1126/science.aav4040. PMC 6436108. PMID 30872528.
  18. Milisauskas S (2002). European Prehistory: a survey. Birkhauser. стр. 58. ISBN 978-0-306-46793-6.
  19. Olalde, Iñigo; Mallick, Swapan; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Villalba-Mouco, Vanessa; Silva, Marina; Dulias, Katharina; Edwards, Ceiridwen J.; Gandini, Francesca (2019-03-15). „The genomic history of the Iberian Peninsula over the past 8000 years“. Science. 363 (6432): 1230–1234. Bibcode:2019Sci...363.1230O. doi:10.1126/science.aav4040. ISSN 0036-8075. PMC 6436108. PMID 30872528.
  20. Dupanloup, I.; Bertorelle, G; Chikhi, L; Barbujani, G (2004). „Estimating the Impact of Prehistoric Admixture on the Genome of Europeans“. Molecular Biology and Evolution. 21 (7): 1361–72. doi:10.1093/molbev/msh135. PMID 15044595.
  21. Bosch, Elena; Calafell, Francesc; Comas, David; Oefner, Peter J.; Underhill, Peter A.; Bertranpetit, Jaume (2001). „High-Resolution Analysis of Human Y-Chromosome Variation Shows a Sharp Discontinuity and Limited Gene Flow between Northwestern Africa and the Iberian Peninsula“. The American Journal of Human Genetics. 68 (4): 1019–29. doi:10.1086/319521. PMC 1275654. PMID 11254456.
  22. Comas, David; Calafell, Francesc; Benchemsi, kiNoufissa; Helal, Ahmed; Lefranc, Gerard; Stoneking, Mark; Batzer, Mark A.; Bertranpetit, Jaume; Sajantila, Antti (2000). „Alu insertion polymorphisms in NW Africa and the Iberian Peninsula: Evidence for a strong genetic boundary through the Gibraltar Straits“. Human Genetics. 107 (4): 312–9. doi:10.1007/s004390000370. PMID 11129330.
  23. Moorjani, Priya; Patterson, Nick; Hirschhorn, Joel N.; Keinan, Alon; Hao, Li; Atzmon, Gil; и др. (2011). „The History of African Gene Flow into Southern Europeans, Levantines, and Jews“. PLOS Genet. 7 (4): e1001373. doi:10.1371/journal.pgen.1001373. PMC 3080861. PMID 21533020.
  24. Capelli, Cristian; Onofri, Valerio; Brisighelli, Francesca; Boschi, Ilaria; Scarnicci, Francesca; Masullo, Mara; Ferri, Gianmarco; Tofanelli, Sergio; Tagliabracci, Adriano (2009). „Moors and Saracens in Europe: estimating the medieval North African male legacy in southern Europe“. European Journal of Human Genetics. 17 (6): 848–52. doi:10.1038/ejhg.2008.258. PMC 2947089. PMID 19156170.
  25. Semino, Ornella; Magri, Chiara; Benuzzi, Giorgia; Lin, Alice A.; Al-Zahery, Nadia; Battaglia, Vincenza; MacCioni, Liliana; Triantaphyllidis, Costas; Shen, Peidong (2004). „Origin, Diffusion, and Differentiation of Y-Chromosome Haplogroups E and J: Inferences on the Neolithization of Europe and Later Migratory Events in the Mediterranean Area“. The American Journal of Human Genetics. 74 (5): 1023–34. doi:10.1086/386295. PMC 1181965. PMID 15069642.
  26. Gérard, Nathalie; Berriche, Sala; Aouizérate, Annie; Diéterlen, Florent; Lucotte, Gérard (2006). „North African Berber and Arab Influences in the Western Mediterranean Revealed by Y-Chromosome DNA Haplotypes“. Human Biology. 78 (3): 307–16. doi:10.1353/hub.2006.0045. PMID 17216803.
  27. Adams, Susan M.; Bosch, Elena; Balaresque, Patricia L.; Ballereau, Stéphane J.; Lee, Andrew C.; Arroyo, Eduardo; López-Parra, Ana M.; Aler, Mercedes; Grifo, Marina S. Gisbert (2008). „The Genetic Legacy of Religious Diversity and Intolerance: Paternal Lineages of Christians, Jews, and Muslims in the Iberian Peninsula“. The American Journal of Human Genetics. 83 (6): 725–36. doi:10.1016/j.ajhg.2008.11.007. PMC 2668061. PMID 19061982.
  28. González, Ana M.; Brehm, Antonio; Pérez, José A.; Maca-Meyer, Nicole; Flores, Carlos; Cabrera, Vicente M. (April 2003). „Mitochondrial DNA affinities at the Atlantic fringe of Europe“. American Journal of Physical Anthropology. 120 (4): 391–404. doi:10.1002/ajpa.10168. PMID 12627534.
  29. Giacomo, F.; Luca, F.; Popa, L. O.; Akar, N.; Anagnou, N.; Banyko, J.; Brdicka, R.; Barbujani, G.; и др. (2004). „Y chromosomal haplogroup J as a signature of the post-neolithic colonization of Europe“. Human Genetics. 115 (5): 357–371. doi:10.1007/s00439-004-1168-9. PMID 15322918.
  30. Botigué, L. R.; Henn, B. M.; Gravel, S; Maples, B. K.; Gignoux, C. R.; Corona, E; Atzmon, G; Burns, E; Ostrer, H (2013). „Gene flow from North Africa contributes to differential human genetic diversity in southern Europe“. Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (29): 11791–11796. Bibcode:2013PNAS..11011791B. doi:10.1073/pnas.1306223110. PMC 3718088. PMID 23733930.
  31. Estimating gene flow from North Africa to southern Europe Архивирано на {{{2}}}., David Comas, one of the authors of the study
  32. "La cifra del 20% sólo se da en Canarias, para el resto del país oscila entre el 10% y 12%", explica Comas.", David Comas, one of the authors of the study, Los españoles somos los europeos con más genes magrebíes, Huffington post, June 2013
  33. Flores, Carlos; Villar, Jesús; Guerra, Luisa; Hernández, Alexis; Basaldúa, Santiago; Corrales, Almudena; Pino-Yanes, María (2011-03-30). „North African Influences and Potential Bias in Case-Control Association Studies in the Spanish Population“. PLOS ONE (англиски). 6 (3): e18389. Bibcode:2011PLoSO...618389P. doi:10.1371/journal.pone.0018389. ISSN 1932-6203. PMC 3068190. PMID 21479138.
  34. Gérard, Nathalie; Berriche, Sala; Aouizérate, Annie; Diéterlen, Florent; Lucotte, Gérard (2006). „North African Berber and Arab Influences in the Western Mediterranean Revealed by Y-Chromosome DNA Haplotypes“. Human Biology. 78 (3): 307–316. doi:10.1353/hub.2006.0045. PMID 17216803.
  35. Gonçalves, Rita; Freitas, Ana; Branco, Marta; Rosa, Alexandra; Fernandes, Ana T.; Zhivotovsky, Lev A.; Underhill, Peter A.; Kivisild, Toomas; Brehm, António (2005). „Y-chromosome Lineages from Portugal, Madeira and Açores Record Elements of Sephardim and Berber Ancestry“. Annals of Human Genetics. 69 (4): 443–454. doi:10.1111/j.1529-8817.2005.00161.x. PMID 15996172. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  36. Pereira L, Cunha C, Alves C, Amorim A (April 2005). „African female heritage in Iberia: a reassessment of mtDNA lineage distribution in present times“. Human Biology. 77 (2): 213–29. doi:10.1353/hub.2005.0041. PMID 16201138. |hdl-access= бара |hdl= (help)CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
  37. González AM, Brehm A, Pérez JA, Maca-Meyer N, Flores C, Cabrera VM (April 2003). „Mitochondrial DNA affinities at the Atlantic fringe of Europe“. American Journal of Physical Anthropology. 120 (4). стр. 391–404. doi:10.1002/ajpa.10168. PMID 12627534.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
  38. Dupanloup I, Bertorelle G, Chikhi L, Barbujani G (July 2004). „Estimating the impact of prehistoric admixture on the genome of Europeans“. Molecular Biology and Evolution. 21 (7). стр. 1361–72. doi:10.1093/molbev/msh135. PMID 15044595.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
  39. Bosch E, Calafell F, Comas D, Oefner PJ, Underhill PA, Bertranpetit J (April 2001). „High-resolution analysis of human Y-chromosome variation shows a sharp discontinuity and limited gene flow between northwestern Africa and the Iberian Peninsula“. American Journal of Human Genetics. 68 (4). стр. 1019–29. doi:10.1086/319521. PMC 1275654. PMID 11254456.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
  40. Comas, David; Calafell, Francesc; Benchemsi, Noufissa; Helal, Ahmed; Lefranc, Gerard; Stoneking, Mark; Batzer, Mark A.; Bertranpetit, Jaume; Sajantila, Antti (2000). „Alu insertion polymorphisms in NW Africa and the Iberian Peninsula: evidence for a strong genetic boundary through the Gibraltar Straits“. Human Genetics. 107 (4): 312–319. doi:10.1007/s004390000370. PMID 11129330.
  41. Spínola, H.; Middleton, D.; Brehm, A. (2005). „HLA genes in Portugal inferred from sequence-based typing: in the crossroad between Europe and Africa“. Tissue Antigens. 66 (1): 26–36. doi:10.1111/j.1399-0039.2005.00430.x. PMID 15982254.
  42. „The Genetic Legacy of Religious Diversity and Intolerance: Paternal Lineages of Christians, Jews, and Muslims in the Iberian Peninsula“.
  43. „Human Genomic Diversity Where the Mediterranean Joins the Atlantic“. Mol Biol Evol. 37 (4): 1041–1055. 2020. doi:10.1093/molbev/msz288. PMC 7086172. PMID 31816048.
  44. Lucotte, Gérard; Gérard, Nathalie; Mercier, Géraldine (2011-04-05). „North African Genes in Iberia Studied by Y-Chromosome DNA Haplotype 5“. Human Biology. 73 (5).
  45. Cruciani, F.; La Fratta, R.; Trombetta, B.; Santolamazza, P.; Sellitto, D.; Colomb, E. B.; Dugoujon, J. -M.; Crivellaro, F.; Benincasa, T. (2007). „Tracing Past Human Male Movements in Northern/Eastern Africa and Western Eurasia: New Clues from Y-Chromosomal Haplogroups E-M78 and J-M12“. Molecular Biology and Evolution. 24 (6): 1300–1311. doi:10.1093/molbev/msm049. PMID 17351267.
  46. Cruciani, F.; La Fratta, R.; Trombetta, B.; Santolamazza, P.; Sellitto, D.; Colomb, E. B.; Dugoujon, J.-M.; Crivellaro, F.; Benincasa, T. (2007). „Tracing Past Human Male Movements in Northern/Eastern Africa and Western Eurasia: New Clues from Y-Chromosomal Haplogroups E-M78 and J-M12“. Molecular Biology and Evolution. 24 (6): 1300–11. doi:10.1093/molbev/msm049. PMID 17351267.
  47. Bosch, E; Calafell, F; Comas, D; Oefner, PJ; Underhill, PA; Bertranpetit, J (April 2001). „High-resolution analysis of human Y-chromosome variation shows a sharp discontinuity and limited gene flow between northwestern Africa and the Iberian Peninsula“. Am. J. Hum. Genet. 68 (4): 1019–29. doi:10.1086/319521. PMC 1275654. PMID 11254456.
  48. Plaza, S.; Calafell, F.; Helal, A.; Bouzerna, N.; Lefranc, G.; Bertranpetit, J.; Comas, D. (2003). „Joining the Pillars of Hercules: mtDNA Sequences Show Multidirectional Gene Flow in the Western Mediterranean“. Annals of Human Genetics. 67 (Pt 4): 312–28. doi:10.1046/j.1469-1809.2003.00039.x. PMID 12914566.
  49. Pereira, Luisa; Cunha, Carla; Alves, Cintia; Amorim, Antonio (2005). „African Female Heritage in Iberia: A Reassessment of mtDNA Lineage Distribution in Present Times“. Human Biology. 77 (2): 213–29. doi:10.1353/hub.2005.0041. PMID 16201138. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  50. Cerezo, M.; Achilli, A.; Olivieri, A.; Perego, U. A.; Gomez-Carballa, A.; Brisighelli, F.; Lancioni, H.; Woodward, S. R.; Lopez-Soto, M. (27 March 2012). „Reconstructing ancient mitochondrial DNA links between Africa and Europe“. Genome Research. 22 (5): 821–826. doi:10.1101/gr.134452.111. PMC 3337428. PMID 22454235.
  51. „Mitochondrial portraits of the Madeira and Açores archipelagos witness different genetic pools of its settlers“. Human Genetics. 114 (1): 77–86. December 2003. doi:10.1007/s00439-003-1024-3. PMID 14513360. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  52. Hernández, Candela L; Reales, Guillermo; Dugoujon, Jean-Michel; Novelletto, Andrea; Rodríguez, Juan; Cuesta, Pedro; Calderón, Rosario (2014). „Human maternal heritage in Andalusia (Spain): its composition reveals high internal complexity and distinctive influences of mtDNA haplogroups U6 and L in the western and eastern side of region“. BMC Genetics. 15 (1): 11. doi:10.1186/1471-2156-15-11. PMC 3905667. PMID 24460736.
  53. Gordon, Matthew; Hain, Kathryn A. (2017). Concubines and Courtesans: Women and Slavery in Islamic History. Oxford University Press. ISBN 9780190622183.
  54. „Tracing Past Human Male Movements in Northern/Eastern Africa and Western Eurasia“. Academic.oup.com. Посетено на 2020-01-21.
  55. Alvarez, Luis; Santos, Cristina; Ramos, Amanda; Pratdesaba, Roser; Francalacci, Paolo; Aluja, María Pilar (1 February 2010). „Mitochondrial DNA patterns in the Iberian Northern plateau: Population dynamics and substructure of the Zamora province“. American Journal of Physical Anthropology. 142 (4): 531–539. doi:10.1002/ajpa.21252. PMID 20127843.
  56. Hernández, Candela L.; Soares, Pedro; Dugoujon, Jean M.; Novelletto, Andrea; Rodríguez, Juan N.; Rito, Teresa; Oliveira, Marisa; Melhaoui, Mohammed; Baali, Abdellatif (28 October 2015). „Early Holocenic and Historic mtDNA African Signatures in the Iberian Peninsula: The Andalusian Region as a Paradigm“. PLOS ONE. 10 (10): e0139784. Bibcode:2015PLoSO..1039784H. doi:10.1371/journal.pone.0139784. PMC 4624789. PMID 26509580.
  57. Myres, Natalie M; Rootsi, Siiri; Lin, Alice A; Järve, Mari; King, Roy J; Kutuev, Ildus; Cabrera, Vicente M; Khusnutdinova, Elza K; Pshenichnov, Andrey (25 August 2010). „A major Y-chromosome haplogroup R1b Holocene era founder effect in Central and Western Europe“. European Journal of Human Genetics. 19 (1): 95–101. doi:10.1038/ejhg.2010.146. PMC 3039512. PMID 20736979.
  58. Marques, Sofia L.; Goios, Ana; Rocha, Ana M.; Prata, Maria João; Amorim, António; Gusmão, Leonor; Alves, Cíntia; Alvarez, Luis (March 2015). „Portuguese mitochondrial DNA genetic diversity—An update and a phylogenetic revision“. Forensic Science International: Genetics. 15: 27–32. doi:10.1016/j.fsigen.2014.10.004. PMID 25457629.
  59. Valverde, Laura; Illescas, Maria José; Villaescusa, Patricia; Gotor, Amparo M.; García, Ainara; Cardoso, Sergio; Algorta, Jaime; Catarino, Susana; Rouault, Karen (March 2016). „New clues to the evolutionary history of the main European paternal lineage M269: dissection of the Y-SNP S116 in Atlantic Europe and Iberia“. European Journal of Human Genetics. 24 (3): 437–441. doi:10.1038/ejhg.2015.114. PMC 4755366. PMID 26081640.
  60. Olalde, Iñigo; Brace, Selina; Allentoft, Morten E.; Armit, Ian; Kristiansen, Kristian; Booth, Thomas; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Szécsényi-Nagy, Anna (March 2018). „The Beaker phenomenon and the genomic transformation of northwest Europe“. Nature. 555 (7695): 190–196. Bibcode:2018Natur.555..190O. doi:10.1038/nature25738. PMC 5973796. PMID 29466337.CS1-одржување: display-автори (link)
  61. Allentoft, Morten E.; Sikora, Martin; Sjögren, Karl-Göran; Rasmussen, Simon; Rasmussen, Morten; Stenderup, Jesper; Damgaard, Peter B.; Schroeder, Hannes; Ahlström, Torbjörn (June 2015). „Population genomics of Bronze Age Eurasia“. Nature. 522 (7555): 167–172. Bibcode:2015Natur.522..167A. doi:10.1038/nature14507. PMID 26062507.
  62. Peter de Barros, Damgaard (9 May 2018). „137 ancient human genomes from across the Eurasian steppes“. Nature. 557 (7705): 369–374. Bibcode:2018Natur.557..369D. doi:10.1038/s41586-018-0094-2. PMID 29743675. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  63. „Eupedia“.
  64. „Meta-Analysis of Mitochondrial DNA Variation in the Iberian Peninsula“. PLOS ONE. 11 (7): e0159735. 2016. Bibcode:2016PLoSO..1159735B. doi:10.1371/journal.pone.0159735. PMC 4956223. PMID 27441366.
  65. Rosser et al. (2000)
  66. „Disuniting uniformity: a pied cladistic canvas of mtDNA haplogroup H in Eurasia“. Molecular Biology and Evolution. 21 (11): 2012–21. November 2004. doi:10.1093/molbev/msh209. PMID 15254257.
  67. Ottoni, Claudio; Primativo, Giuseppina; Hooshiar Kashani, Baharak; Achilli, Alessandro; Martínez-Labarga, Cristina; Biondi, Gianfranco; Torroni, Antonio; Rickards, Olga; Kayser, Manfred (21 October 2010). „Mitochondrial Haplogroup H1 in North Africa: An Early Holocene Arrival from Iberia“. PLOS ONE. 5 (10): e13378. Bibcode:2010PLoSO...513378O. doi:10.1371/journal.pone.0013378. PMC 2958834. PMID 20975840.
  68. „Mitochondrial DNA Haplogroups influence AIDS Progression“. AIDS. 22 (18): 2429–39. November 2008. doi:10.1097/QAD.0b013e32831940bb. PMC 2699618. PMID 19005266.
  69. Bauchet, M; McEvoy, B; Pearson, LN; Quillen, EE; Sarkisian, T; Hovhannesyan, K; Deka, R; Bradley, DG; Shriver, MD (2007). „Measuring European Population Stratification with Microarray Genotype Data“. The American Journal of Human Genetics. 80 (5): 948–56. doi:10.1086/513477. PMC 1852743. PMID 17436249.
  70. Flores, Carlos; Maca-Meyer, Nicole; González, Ana M.; Oefner, Peter J.; Shen, Peidong; Pérez, Jose A.; Rojas, Antonio; Larruga, Jose M.; Underhill, Peter A. (October 2004). „Reduced genetic structure of the Iberian peninsula revealed by Y-chromosome analysis: implications for population demography“. European Journal of Human Genetics. 12 (10): 855–863. doi:10.1038/sj.ejhg.5201225. PMID 15280900.
  71. Marques, Sofia L; Goios, Ana; Rocha, Ana M; Prata, Maria J; Amorim, António; Gusmão, Leonor; Alves, Cíntia; Alvarez, Luis (March 2015). „Portuguese mitochondrial DNA genetic diversity- an update and a phylogenetic revision“. FSI Genetics (англиски). 15: 27–32. doi:10.1016/j.fsigen.2014.10.004. PMID 25457629.