Прејди на содржината

Генетски модифицирани култури

Непроверена
Од Википедија — слободната енциклопедија

Предлошка:Genetic engineering sidebarГенетски модифицирани култури (ГМ култури) се растенија кои се користеле во земјоделството, чија ДНК била модифицирана со помош на методи на генетски инженеринг. Растителните геноми можеле да се конструираат со физички методи или со употреба на Agrobacterium за испорака на секвенци кои биле сместени во Т-ДНК бинарни вектори. Во повеќето случаи, целта била да се воведе нова карактеристика на растението што природно не се јавувала кај видот. Примерите во прехранбените култури вклучувале отпорност на одредени штетници, болести, услови на животната средина, намалување на расипувањето, отпорност на хемиски третмани (на пр. отпорност на хербицид) или подобрување на профилот на хранливи материи на културата. Примерите за непрехранбените култури вклучувале производство на фармацевтски агенси, биогорива и други индустриски корисни добра, како и за биоремедијација.

Фармерите нашироко ја прифатиле ГМ технологијата. Површината се зголемиле од 1,7 милиони хектари во 1996 година на 185,1 милиони хектари во 2016 година, што било околу 12% од светското земјоделско земјиште. Од 2016 година, главните карактеристики на културите (соја, пченка, канола и памук) се состоеле од толеранција на хербициди (95,9 милиони хектари) отпорност на инсекти (25,2 милиони хектари) или двете (58,5 милиони хектари). Во 2015 година, 53,6 милиони хектари генетски модифицирана пченка биле под одгледување (речиси 1/3 од културата на пченка). ГМ пченката ги надминала своите претходници: нејзиниот принос бил за 5,6 до 24,5% повисок со помалку микотоксини (-28,8%), фумонизин (-30,6%) и трикотекен (-36,5%). Нецелните организми биле незасегнати, освен за пониските популации, некои паразитоидни оси поради намалената популација на нивниот штетник-домаќин европски пченкарник; Европската пченка била мета на пченката Lepidoptera. Биогеохемиските параметри како што била содржината на лигнин не варирале, додека распаѓањето на биомасата било поголемо.[1]

Мета-анализата од 2014 година заклучила дека усвојувањето на ГМ технологијата ја намалило употребата на хемиски пестициди за 37%, а ги зголемило приносите на земјоделските култури за 22% и исто така ги зголемило профитите на земјоделците за 68%.[2] Ова намалување на употребата на пестициди било еколошки доста корисно, но придобивките можеле да бидат намалени со прекумерна употреба.[3] Добивките на приносот и намалувањето на пестицидите се поголеми за култури отпорни на инсекти отколку за култури толерантни на хербициди.[4] Приносите и добивките биле повисоки во земјите во развој отколку во развиените земји.[2] Труењата со пестициди биле намалени за 2,4 до 9 милиони случаи годишно само во Индија.[5] Прегледот од 2011 година на врската помеѓу посвојувањето памук и самоубиствата на земјоделците во Индија покажал дека „Достапните податоци не покажуваат докази за „оживување“ на самоубиства на фармери“ и дека „технологијата на памук е многу ефикасна во целост во Индија“.[6] За време на периодот на воведувањето на памукот Bt во Индија, самоубиствата на земјоделците наместо тоа се намалиле за 25%.[5]

Овде постоел научен консензус дека моментално достапната храна која била добиена од ГМ култури не претставувала поголем ризик за здравјето на луѓето од конвенционалната храна, но дека секоја ГМ храна требало да се тестира од случај до случај пред воведувањето. Сепак, членовите на јавноста имале многу помала веројатност од научниците да ја сфатат ГМ храната како безбедна. Правниот и регулаторниот статус на ГМ храната варирал во зависност од земјата, при што некои нации ги забранувале или ограничувале, а други ги дозволувале со многу различни степени на регулација.

Сепак, противниците се спротивставиле на ГМ културите врз основа на влијанијата врз животната средина, безбедноста на храната, дали ГМ културите биле потребни за да се задоволат потребите за храна, дали биле доволно достапни за земјоделците во земјите во развој[7] и загриженоста за подложување на културите на законот за интелектуална сопственост. Загриженоста за безбедноста навела 38 земји, вклучително и 19 кои биле во Европа, официјално да го забранат нивното одгледување.[1]

Историја

[уреди | уреди извор]

Луѓето директно влијаеле на генетскиот состав на растенијата за да можеле да ја зголемат нивната вредност како култура преку припитомување. Првиот доказ за припитомување на растенијата потекнувал од пченицата од емер и еинкорн што бил пронајдена во селата од пред-грнчарскиот неолитски А во Југозападна Азија, што датирале околу 10.500 до 10.100 п.н.е.[8] Плодната полумесечина на Западна Азија, Египет и Индија биле места на најрано планирано сеење и берба на растенија кои претходно биле собрани во дивината. Независен развој на земјоделството се случил во северна и јужна Кина, африкански Сахел, Нова Гвинеја и неколку региони на Америка.[9] Осумте неолитски основоположни култури (емерна пченица, пченица еинкорн, јачмен, грашок, леќа, горчлив венец, наут и лен) тие се појавиле околу 7.000 п.н.е.[10] Традиционалните одгледувачи на култури долго време вовеле странска герминација во културите со создавање на нови крстови. Хибридно зрно од житни култури било создадено во 1875 година, со вкрстување на пченица и 'рж.[11] Оттогаш на тој начин биле воведени карактеристики, вклучувајќи џуџести гени и отпорност на 'рѓа.[12] Културата на растително ткиво и намерните мутации им овозможиле на луѓето да го променат составот на геномите на растенијата.[13][14]

Современиот напредок во генетиката им овозможил на луѓето подиректно да ја менувале генетиката на растенијата. Во 1970 година, лабораторијата на Хамилтон Смит открила рестриктивни ензими кои овозможувале сечење на ДНК на одредени места, овозможувајќи им на научниците да изолираат гени од геномот на организмот.[15] ДНК лигазите кои ја спојувале скршената ДНК биле откриени порано во 1967 година,[16] и со комбинирање на двете технологии, биле можно да се „отсечат и залепат“ ДНК секвенци и да се создаде рекомбинантна ДНК. Плазмидите, што биле откриени во 1952 година,[17] станале важни алатки за пренос на информации помеѓу клетките и реплицирање на ДНК секвенци. Во 1907 година била откриена бактерија која предизвикувала растителни тумори, Agrobacterium tumefaciens, а во раните 1970-ти било откриено дека агентот што предизвикувал тумор бил ДНК плазмид наречен Ti плазмид.[18] Со отстранувањето на гените во плазмидот што го предизвикале туморот и додавањето нови гени, истражувачите можеле да ги инфицираат растенијата со A. tumefaciens и да ги остават бактериите да ја вметнат својата избрана ДНК секвенца во геномите на растенијата.[19] Бидејќи сите растителни клетки не биле подложни на инфекција со A. tumefaciens, биле развиени други методи, вклучувајќи електропорација, микро-инјектирање[20] и бомбардирање со честички со генски пиштол (измислен во 1987 година).[21][22] Во 1980-тите биле развиени техники за воведување на изолирани хлоропласти назад во растителна клетка на која бил отстранет клеточниот ѕид. Со воведувањето на генскиот пиштол во 1987 година станало возможно да се интегрираат туѓи гени во хлоропластот.[23] Генетската трансформација станала многу ефикасна кај некои моделски организми. Во 2008 година во Arabidopsis thaliana биле произведени генетски модифицирани семиња со потопување на цветовите во раствор на Agrobacterium.[24] Во 2013 година CRISPR за прв пат бил искористен за целна модификација на геномите на растенијата.[25]

Првото растение со генетски инженеринг бил тутунот, било објавено во 1983 година[26] Развиен бил создавајќи химеричен ген кој спојувал ген отпорен на антибиотици на плазмидот Т1 од Агробактериум. Тутунот бил инфициран со Agrobacterium трансформиран со овој плазмид, што резултирало со вметнување на химеричен ген во растението. Преку техники на ткивна култура била избрана една тутунска клетка која го содржела генот и ново растение растено од него.[27] Првите теренски испитувања на генетски конструирани растенија се случиле во Франција и САД во 1986 година, растенијата за тутун биле дизајнирани да бидат отпорни на хербициди.[28] Во 1987 година, Plant Genetic Systems, основана од Марк Ван Монтагу и Џеф Шел, била првата компанија која генетски инженерирала растенија кои биле отпорни на инсекти со инкорпорирање на гени кои произведувале инсектицидни протеини од Bacillus thuringiensis (Bt) во тутунот.[29] Народна Република Кина била првата земја што ги комерцијализирала трансгенските растенија, воведувајќи тутун кој бил отпорен на вируси во 1992 година[30] Во 1994 година,Calgene добил одобрение за комерцијално ослободување на доматот Flavr Savr, домат дизајниран да има подолг рок на траење.[31] Исто така, во 1994 година, Европската унија одобрила тутун произведен да биде отпорен на хербицидот бромоксинил, што го правела првата генетски инженерска култура комерцијализирана во Европа. Во 1995 година, Bt Potato бил одобрен безбеден од Агенцијата за заштита на животната средина, откако бил одобрен од FDA, со што бил првата култура за производство на пестициди што била одобрена во САД.[32] Во 1996 година биле доделени вкупно 35 одобренија за комерцијално одгледување на 8 трансгенски култури и една цветна култура (каранфил), со 8 различни особини во 6 земји плус ЕУ.[28] До 2010 година, 29 земји засадиле комерцијализирани генетски модифицирани култури, а уште 31 земја дадале регулаторно одобрение за увоз на трансгенски култури.[33]

Првото генетски модифицирано животно кое било комерцијализирано било GloFish, риба зебра со додаден флуоресцентен ген кој и овозможувал да свети во темница под ултравиолетова светлина.[34] Првото генетски модифицирано животно кое било одобрено за употреба во храна бил лососот AquAdvantage во 2015 година[35] Лососот бил трансформиран со ген за регулирање на хормонот за раст од лосос од Пацифик Чинук и промотор од океански лосос што му овозможувал да расте во текот на целата година наместо само во текот на пролетта и летото.[36]

ГМ банана сортата QCAV-4 била одобрена од Австралија и Нов Зеланд во 2024 година. Бананата се спротивставувала на габата која е фатална за бананата Кевендиш, доминантната сорта.[37]

Методи

[уреди | уреди извор]
Растенијата (Solanum chacoense) се трансформираат со помош на агробактерија

На генетски инженерските култури им биле додадени или отстранети гени со помош на техники на генетски инженеринг,[38] првично вклучувајќи генски пиштоли, електропорација, микроинјекција и агробактерија. Во поново време, CRISPR и TALEN понудиле многу попрецизни и поудобни техники за уредување.

Генските пиштоли (исто така биле познати како биолистика) „пукаат“ (насочувале честички со висока енергија или зрачење против[39]) насочувале гени во растителните клетки. Тоа бил најчестиот метод. ДНК била врзана за ситни честички од злато или волфрам кои последователно се застрелани во растително ткиво или единечни растителни клетки под висок притисок. Забрзаните честички продирале и во клеточниот ѕид и во мембраните. ДНК се одвојувала од металот и се интегрирала во растителна ДНК внатре во јадрото. Овој метод бил успешно применет за многу култивирани култури, особено монокрите како пченица или пченка, за кои трансформацијата со помош на Agrobacterium tumefaciens била помалку успешна.[40] Главниот недостаток на оваа процедура бил тоа што може да се направи сериозно оштетување на клеточното ткиво.

Agrobacterium tumefaciens-посредувана трансформација е уште една вообичаена техника. Агробактериите се природни растителни паразити.[41] Нивната природна способност да пренесуваат гени обезбедувала уште еден инженерски метод. За да создадат соодветна средина за себе, овие агробактерии ги вметнувале своите гени во растителните домаќини, што резултирало со пролиферација на модифицирани растителни клетки во близина на нивото на почвата (крунска жолчка). Генетските информации за растот на туморот биле кодирани на мобилен, кружен ДНК фрагмент (плазмид). Кога Agrobacterium инфицира растение, таа ја пренесува оваа Т-ДНК на случајна локација во геномот на растението. Кога се користи во генетскиот инженеринг, бактериската Т-ДНК се отстранува од бактерискиот плазмид и се заменува со саканиот странски ген. Бактеријата е вектор, кој овозможува транспорт на туѓи гени во растенијата. Овој метод особено добро функционирал за дикотиледони растенија како компири, домати и тутун. Инфекцијата со агробактерии била помалку успешна кај културите како пченица и пченка.

Електропорацијата се користела кога растителното ткиво не содржело клеточни ѕидови. Во оваа техника, „ДНК влегувале во растителните клетки преку минијатурни пори кои биле привремено предизвикани од електрични импулси“.

Микроинјекцијата се користела за директно инјектирање на туѓа ДНК во клетките.[42]

Научниците за растенија, поткрепени со резултатите од модерното сеопфатно профилирање на составот на културите, посочувале дека културите модифицирани со помош на ГМ техники имале помала веројатност да имаат ненамерни промени отколку конвенционално одгледуваните култури.[43][44]

Во истражувањето, тутунот и Arabidopsis thaliana биле најчесто модифицирани растенија, поради добро развиените методи на трансформација, лесното размножување и добро проучените геноми.[45][46] Тие служеле како модел организми за други растителни видови.

Воведувањето нови гени во растенијата барало промотор кој ќе биде специфичен за областа каде што генот треба да се изрази. На пример, за да се изрази ген само во зрната ориз, а не во лисјата, се користело промотор специфичен за ендоспермата. Кодоните на генот мора да бидат оптимизирани за организмот поради пристрасност кон употребата на кодон.

Видови модификации

[уреди | уреди извор]
Трансгенска пченка која содржи ген од бактеријата Bacillus thuringiensis

Трансгенски

[уреди | уреди извор]

Трансгенските растенија имале вметнати гени во нив кои биле добиени од друг вид. Вметнатите гени може да потекнуваат од видови во истото царство (растение до растение), или помеѓу кралства (на пример, бактерии до растение). Во многу случаи, внесената ДНК требало малку да се модифицира за да биде правилно и ефикасно изразена во организмот домаќин. Трансгенските растенија се користеле за изразување на протеини, како што се токсините од плачот од B. thuringiensis, гени отпорни на хербициди, антитела[47] и антигени за вакцинација.[48] Студијата која била предводена од Европската управа за безбедност на храната (ЕФСА), исто така, открила вирусни гени во трансгенските растенија.[49]

Трансгеничните моркови биле користени за производство на лекот Талиглуцераза алфа, кој се користел за лекување на болеста на Гоше.[50] Во лабораторија, трансгенските растенија биле модифицирани за да се зголеми фотосинтезата (во моментов околу 2% кај повеќето растенија наспроти теоретскиот потенцијал од 9-10%).[51] Ова било можно со промена на ензимот рубиско (т.е. менување на растенијата C<sub id="mwAWQ">3</sub> во растенија C<sub id="mwAWY">4</sub>[52]), со ставањето на рубиско во карбоксизом, со додавање на CO2 пумпи во клеточниот ѕид,[53] или со промена на формата на листот или големина.[54][55][56][57] Растенијата биле дизајнирани да покажуваат биолуминисценција што можело да стане одржлива алтернатива на електричното осветлување.[58]

Цисгеничен

[уреди | уреди извор]

Цисгенските растенија биле направени со помош на гени кои биле пронајдени во ист вид или тесно сродни, каде што можело да се случи конвенционално одгледување растенија. Некои одгледувачи и научници тврделе дека цисгенската модификација била корисна за растенија кои тешко се вкрстувале со конвенционални средства (како што се компирите) и дека растенијата во категоријата цисгени не требало да бараат исто регулаторно испитување како трансгените.[59]

Субгенски

[уреди | уреди извор]

Генетски модифицираните растенија, исто така, можеле да се развијат со користење на генски нокаут или генски нокаут за да се променел генетскиот состав на растението без да се инкорпорираат гени од други растенија. Во 2014 година, кинескиот истражувач Гао Каисија поднел патенти за создавање на вид пченица што била отпорна на прашкаста мувла. На сојот му недостасувале гени кои кодирале протеини кои ја потиснувале одбраната од мувла. Истражувачите ги избришале сите три копии од гените од хексаплоидниот геном на пченицата. Гао ги користел алатките за уредување на гени TALEN и CRISPR без додавање или менување други гени. Веднаш не биле планирани теренски испитувања.[60][61] Техниката CRISPR била користена и од истражувачот од Пен Стејт, Јинонг Јанг за да ги модифицирал печурките со бели копчиња (Agaricus bisporus) за да не се кафеави,[62] и од DuPont Pioneer за да направи нова сорта пченка.[63]

Економија

[уреди | уреди извор]

Откажувањето од овие придобивки било скапо.[64][65] Веселер и сор., 2017 година ја процениле цената на доцнењето за неколку култури, вклучително ГМ банана во Уганда, ГМ грашок во западна Африка и ГМ пченка/пченка во Кенија.[64] Тие проценувале дека само Нигерија губи 33-46 милиони долари годишно.[64] Потенцијалните и наводните штети од ГМ културите морало да се споредат со овие трошоци за доцнење.[64][65]

Принос

[уреди | уреди извор]

Во 2014 година, најголемиот преглед досега заклучил дека ефектите на ГМ културите врз земјоделството биле позитивни. Мета-анализата ги разгледала сите објавени испитувања на англиски јазик за агрономските и економските влијанија помеѓу 1995 и март 2014 година за три главни ГМ култури: соја, пченка и памук. Студијата покажала дека културите толерантни на хербициди имале пониски производствени трошоци, додека за културите отпорни на инсекти намалената употреба на пестициди била компензирана со повисоки цени на семињата, оставајќи ги вкупните трошоци за производство приближно исти.[2][66]

Приносите биле зголемени за 9% за толеранција на хербициди и 25% за сорти отпорни на инсекти. Земјоделците кои примиле ГМ култури оствариле 69% поголем профит од оние кои не го прифатиле. Прегледот покажал дека ГМ културите им помагале на земјоделците во земјите во развој, со тоа што ги зголемиле приносите за 14 процентни поени.[66]

Истражувачите разгледале некои студии кои не биле рецензирани од колеги и неколку кои не пријавиле големини на примероци. Тие се обиделе да ја поправат пристрасноста за објавување, со разгледување на извори надвор од академските списанија. Големиот сет на податоци и овозможил на студијата да контролира потенцијално збунувачки променливи како што била употребата на ѓубрива. Одделно, тие заклучиле дека изворот на финансирање не влијаел на резултатите од студијата.[66]

Под посебни услови наменети за откривање само генетски фактори на принос, познато било дека многу ГМ култури имале пониски приноси. Ова различно се должело на едното или двете од: Повлекување на приносот, каде што самата карактеристика го намалувала приносот, или со натпреварување за суровина за синтеза или со тоа што била малку неточно вметната во средината на генот релевантен за приносот; и/или задоцнување при принос, каде што било потребно извесно време за да се размножи најновата генетика на принос во линиите на ГМ. Сепак, ова не ги одразувало реалните услови на теренот, особено испуштајќи го притисокот од штетници, кој често е поентата на карактеристиката на ГМ.[67] Видете на пример Подготвен преглед § Приговори за продуктивност.

Уредувањето на гените, исто така, можело да ги зголеми приносите кои не биле специфични за употребата на какви било биоциди/пестициди. Во март 2022 година, резултатите од теренските тестови покажале дека генот кој бил заснован на CRISPR нокаутот на KRN2 кај пченката и OsKRN2 во оризот го зголемил приносот на зрната за ~10% и ~8% без откриени негативни ефекти.[68][69]

Карактеристики

[уреди | уреди извор]
Генетски модифициран компир на кралот Едвард (десно) до кралот Едвард кој не е генетски модифициран (лево). Истражувачко поле што му припаѓа на Шведскиот универзитет за земјоделски науки во 2019 година.

ГМ културите што се одгледувале денес или се во развој, биле модифицирани со различни особини. Овие карактеристики вклучувале подобрен рок на траење, отпорност на болести, отпорност на стрес, отпорност на хербициди, отпорност на штетници, производство на корисни добра како биогориво или лекови и способност за апсорпција на токсини и за употреба во биоремедијација на загадувањето.

Неодамна, истражувањето и развојот биле насочени кон подобрување на земјоделските култури кои биле локално важни во земјите во развој, како што бил грашокот отпорен на инсекти за Африка[70] и брињал отпорен на инсекти (патлиџан).[71]

  1. ↑ 1,0 1,1 „Impact of genetically engineered maize on agronomic, environmental and toxicological traits: a meta-analysis of 21 years of field data“. Scientific Reports (англиски). 8 (1): 3113. February 2018. Bibcode:2018NatSR...8.3113P. doi:10.1038/s41598-018-21284-2. PMC 5814441. PMID 29449686.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 „A meta-analysis of the impacts of genetically modified crops“. PLOS ONE. 9 (11): e111629. 2014. Bibcode:2014PLoSO...9k1629K. doi:10.1371/journal.pone.0111629. PMC 4218791. PMID 25365303. отворен пристап — бесплатно за читање
  3. ↑ „Study Says Overuse Threatens Gains From Modified Crops“. The New York Times. 13 April 2010.
  4. ↑ „Genetically engineered crops and pesticide use in U.S. maize and soybeans“. Science Advances. 2 (8): e1600850. August 2016. Bibcode:2016SciA....2E0850P. doi:10.1126/sciadv.1600850. PMC 5020710. PMID 27652335.
  5. ↑ 5,0 5,1 Smyth, Stuart J. (April 2020). „The human health benefits from GM crops“. Plant Biotechnology Journal. 18 (4): 887–888. doi:10.1111/pbi.13261. PMC 7061863. PMID 31544299.
  6. ↑ Gruère, G.; Sengupta, D. (2011). „Bt Cotton and Farmer Suicides in India: An Evidence-based Assessment“. Journal of Development Studies. 47 (2): 316–337. doi:10.1080/00220388.2010.492863. PMID 21506303.
  7. ↑ „Genetically modified crops and small-scale farmers: main opportunities and challenges“. Critical Reviews in Biotechnology. 36 (3): 434–46. 2016. doi:10.3109/07388551.2014.990413. PMID 25566797. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  8. ↑ Zohary D, Hopf M, Weiss E (1 March 2012). Domestication of Plants in the Old World: The Origin and Spread of Domesticated Plants in Southwest Asia, Europe, and the Mediterranean Basin. OUP Oxford. стр. 1. ISBN 978-0-19-954906-1.
  9. ↑ „The history of maize cultivation in southern Mexico dates back 9,000 years“. The New York Times. 25 May 2010.
  10. ↑ Colledge S, Conolly J (2007). The Origins and Spread of Domestic Plants in Southwest Asia and Europe. Left Coast Press. стр. 40. ISBN 978-1598749885.
  11. ↑ „Molecular mechanisms of polyploidy and hybrid vigor“. Trends in Plant Science. 15 (2): 57–71. February 2010. doi:10.1016/j.tplants.2009.12.003. PMC 2821985. PMID 20080432.
  12. ↑ „Plant genetic resources: what can they contribute toward increased crop productivity?“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (11): 5937–43. May 1999. Bibcode:1999PNAS...96.5937H. doi:10.1073/pnas.96.11.5937. PMC 34209. PMID 10339521.
  13. ↑ „Mutation induction and tissue culture in improving fruits“. Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 64 (2/3): 185–210. 2001. doi:10.1023/A:1010623203554.
  14. ↑ Duncan R (1996). „Tissue Culture-Induced Variation and Crop Improvement“. Advances in Agronomy Volume 58. 58. стр. 201–40. doi:10.1016/S0065-2113(08)60256-4. ISBN 9780120007585.
  15. ↑ „How restriction enzymes became the workhorses of molecular biology“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (17): 5905–8. April 2005. Bibcode:2005PNAS..102.5905R. doi:10.1073/pnas.0500923102. PMC 1087929. PMID 15840723.
  16. ↑ „Enzymatic breakage and joining of deoxyribonucleic acid, I. Repair of single-strand breaks in DNA by an enzyme system from Escherichia coli infected with T4 bacteriophage“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 57 (4): 1021–8. April 1967. Bibcode:1967PNAS...57.1021W. doi:10.1073/pnas.57.4.1021. PMC 224649. PMID 5340583.
  17. ↑ „Cell genetics and hereditary symbiosis“ (PDF). Physiological Reviews. 32 (4): 403–30. October 1952. doi:10.1152/physrev.1952.32.4.403. PMID 13003535.
  18. ↑ „Agrobacterium: The Natural Genetic Engineer (100 Years Later)“. 2008. Архивирано од изворникот на 19 October 2012. Посетено на 5 October 2012.
  19. ↑ „Ti plasmid vector for the introduction of DNA into plant cells without alteration of their normal regeneration capacity“. The EMBO Journal. 2 (12): 2143–50. 1983. doi:10.1002/j.1460-2075.1983.tb01715.x. PMC 555426. PMID 16453482.
  20. ↑ „Transforming Plants – Basic Genetic Engineering Techniques“. Архивирано од изворникот на 16 March 2010. Посетено на 28 January 2010.
  21. ↑ „Development Of The "Gene Gun" At Cornell“. February 1999. Архивирано од изворникот на 1 May 2008.
  22. ↑ „Biologists Invent Gun for Shooting Cells with DNA Issue“ (PDF). Cornell Chronicle. 18 (33): 3. 14 May 1987.
  23. ↑ „Timelines: 1987: Next The gene gun“. lifesciencesfoundation.org. Архивирано од изворникот на 30 March 2013.
  24. ↑ „Floral dip: a simplified method for Agrobacterium-mediated transformation of Arabidopsis thaliana“. The Plant Journal. 16 (6): 735–43. December 1998. doi:10.1046/j.1365-313x.1998.00343.x. PMID 10069079.
  25. ↑ „Demonstration of CRISPR/Cas9/sgRNA-mediated targeted gene modification in Arabidopsis, tobacco, sorghum and rice“. Nucleic Acids Research. 41 (20): e188. November 2013. doi:10.1093/nar/gkt780. PMC 3814374. PMID 23999092.
  26. ↑ „Genetically Engineered Plants and Foods: A Scientist's Analysis of the Issues (Part I)“. Annual Review of Plant Biology. 59: 771–812. 2008. doi:10.1146/annurev.arplant.58.032806.103840. PMID 18284373.
  27. ↑ „A chimaeric antibiotic resistance gene as a selectable marker for plant cell transformation. 1983“. Biotechnology. 24 (5922): 367–70. 1983. Bibcode:1983Natur.304..184B. doi:10.1038/304184a0. PMID 1422041.
  28. ↑ 28,0 28,1 „Global Review of the Field Testing and Commercialization of Transgenic Plants: 1986 to 1995“ (PDF). The International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications. 1996. Посетено на 17 July 2010.
  29. ↑ „Transgenic plants protected from insect attack“. Nature. 328 (6125): 33–37. 1987. Bibcode:1987Natur.328...33V. doi:10.1038/328033a0.CS1-одржување: display-автори (link)
  30. ↑ „Global Status of Transgenic Crops in 1997“ (PDF). ISAAA Briefs No. 5: 31. 1997.
  31. ↑ „The case of the FLAVR SAVR tomato“. California Agriculture. 54 (4): 6–7. 2000. doi:10.3733/ca.v054n04p6.
  32. ↑ „Genetically Altered Potato Ok'd For Crops“. Lawrence Journal. 6 May 1995.
  33. ↑ „ISAAA Brief 43, Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops: 2011“. ISAAA Briefs. Ithaca, New York: International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications (ISAAA). 2011. Посетено на 2 June 2012.
  34. ↑ „The current state of GMO governance: are we ready for GM animals?“. Biotechnology Advances. Special issue on ACB 2011. 30 (6): 1336–43. 1 November 2012. doi:10.1016/j.biotechadv.2012.02.006. PMID 22361646.
  35. ↑ „Aquabounty Cleared to Sell Salmon in USA for Commercial Purposes“. FDA. 25 April 2019.
  36. ↑ „Risk Assessment and Mitigation of AquAdvantage Salmon“ (PDF). ISB News Report. October 2010. Архивирано од изворникот (PDF) на 8 March 2021. Посетено на 7 November 2019.
  37. ↑ „A1274 - Food derived from disease-resistant banana line QCAV-4 | Food Standards Australia New Zealand“. www.foodstandards.gov.au. Посетено на 2024-02-21.
  38. ↑ „How To Genetically Modify a Seed, Step By Step“. Popular Science. 24 January 2011.
  39. ↑ „Bombarded - Define Bombarded at Dictionary.com“. Dictionary.com.
  40. ↑ „Agrobacterium-mediated transformation of cereals: a promising approach crossing barriers“. Plant Biotechnology Journal. 4 (6): 575–603. November 2006. doi:10.1111/j.1467-7652.2006.00209.x. PMID 17309731.
  41. ↑ Halford NG (2012). Genetically modified crops. World Scientific (Firm) (2nd. изд.). London: Imperial College Press. ISBN 978-1848168381. OCLC 785724094.
  42. ↑ „Genetically modified foods and social concerns“. Avicenna Journal of Medical Biotechnology. 3 (3): 109–17. July 2011. PMC 3558185. PMID 23408723.
  43. ↑ „Information Systems for Biotechnology News Report“.
  44. ↑ „Hierarchical metabolomics demonstrates substantial compositional similarity between genetically modified and conventional potato crops“ (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (40): 14458–62. October 2005. Bibcode:2005PNAS..10214458C. doi:10.1073/pnas.0503955102. PMC 1242293. PMID 16186495.CS1-одржување: display-автори (link)[мртва врска][мртва врска]
  45. ↑ „The development of Arabidopsis as a model plant“. The Plant Journal. 61 (6): 909–21. March 2010. doi:10.1111/j.1365-313X.2009.04086.x. PMID 20409266.
  46. ↑ „Expression of an Arabidopsis sodium/proton antiporter gene (AtNHX1) in peanut to improve salt tolerance“. Plant Biotechnology Reports. 6: 59–67. 1 January 2012. doi:10.1007/s11816-011-0200-5.
  47. ↑ „GM corn set to stop man spreading his seed“. the Guardian. 9 September 2001.
  48. ↑ „Plants for delivery of edible vaccines“. Current Opinion in Biotechnology. 11 (2): 126–9. April 2000. doi:10.1016/S0958-1669(00)00070-7. PMID 10753769.
  49. ↑ „Possible consequences of the overlap between the CaMV 35S promoter regions in plant transformation vectors used and the viral gene VI in transgenic plants“. GM Crops & Food. 3 (4): 296–300. 2012. doi:10.4161/gmcr.21406. PMID 22892689.
  50. ↑ „First plant-made drug on the market“. Nature, Biology & Biotechnology, Industry. 2 May 2012. Архивирано од изворникот на 18 October 2012. Посетено на 1 September 2012.
  51. ↑ NWT magazine, April 2011
  52. ↑ „Molecular Physiology“. Department of Plant Sciences. University of Cambridge. Архивирано од изворникот на 17 May 2013. Посетено на 1 September 2012.
  53. ↑ „Advances in understanding the cyanobacterial CO2-concentrating-mechanism (CCM): functional components, Ci transporters, diversity, genetic regulation and prospects for engineering into plants“. Journal of Experimental Botany. 59 (7): 1441–61. 2008. doi:10.1093/jxb/erm112. PMID 17578868.
  54. ↑ „Increased leaf size: different means to an end“. Plant Physiology. 153 (3): 1261–79. July 2010. doi:10.1104/pp.110.156018. PMC 2899902. PMID 20460583.CS1-одржување: display-автори (link)
  55. ↑ „Auxin patterns Solanum lycopersicum leaf morphogenesis“. Development. 136 (17): 2997–3006. September 2009. doi:10.1242/dev.033811. PMID 19666826.
  56. ↑ „Projects changing respectively plant growth and plant flowers“ (PDF).[мртва врска]
  57. ↑ „Project changing number of stomata in plants conducted by Ikuko Hara-Nishimura“ (PDF).[мртва врска]
  58. ↑ „One Per Cent: Grow your own living lights“. New Scientist. 4 May 2013.
  59. ↑ „How the humble potato could feed the world“. New Scientist. 2 August 2008. стр. 30–33.
  60. ↑ „Beijing Researchers Use Gene Editing to Create Disease-Resistant Wheat | MIT Technology Review“. Technologyreview.com. 19 July 2014. Посетено на 23 July 2014.
  61. ↑ „Simultaneous editing of three homoeoalleles in hexaploid bread wheat confers heritable resistance to powdery mildew“. Nature Biotechnology. 32 (9): 947–51. September 2014. doi:10.1038/nbt.2969. PMID 25038773.
  62. ↑ „Gene-edited CRISPR mushroom escapes US regulation“. Nature. 532 (7599): 293. April 2016. Bibcode:2016Natur.532..293W. doi:10.1038/nature.2016.19754. PMID 27111611.
  63. ↑ „The next generation of GMO food is here, and it's technically not a GMO“. Business Insider. 18 April 2016.
  64. ↑ 64,0 64,1 64,2 64,3 Van Eenennaam, Alison L.; De Figueiredo Silva, Felipe; Trott, Josephine F.; Zilberman, David (16 February 2021). „Genetic Engineering of Livestock: The Opportunity Cost of Regulatory Delay“. Annual Review of Animal Biosciences. Annual Reviews. 9 (1): 453–478. doi:10.1146/annurev-animal-061220-023052. ISSN 2165-8102. PMID 33186503 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  65. ↑ 65,0 65,1 Zilberman, David; Kaplan, Scott; Wesseler, Justus (17 February 2022). „The Loss from Underutilizing GM Technologies“. AgBioForum. Illinois Missouri Biotechnology Alliance.
  66. ↑ 66,0 66,1 66,2 „Genetically modified crops - Field research“. Economist. 8 November 2014. Посетено на 3 October 2016.
  67. ↑ Gurian-Sherman, Douglas (April 2009). Failure To Yield - Evaluating the Performance of Genetically Engineered Crops (PDF). Union of Concerned Scientists.
  68. ↑ „Rice and maize yields boosted up to 10 per cent by CRISPR gene editing“. New Scientist. Посетено на 19 April 2022.
  69. ↑ Chen, Wenkang; Chen, Lu; Zhang, Xuan; Yang, Ning; Guo, Jianghua; Wang, Min; Ji, Shenghui; Zhao, Xiangyu; Yin, Pengfei (25 March 2022). „Convergent selection of a WD40 protein that enhances grain yield in maize and rice“. Science. 375 (6587): eabg7985. doi:10.1126/science.abg7985. PMID 35324310 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  70. ↑ „SeedQuest - Central information website for the global seed industry“. www.seedquest.com.
  71. ↑ „Bt Brinjal in India - Pocket K - ISAAA.org“. www.isaaa.org.
Преземено од „https://mk.wikipedia.org/wiki/Генетски_модифицирани_култури“