Хаплогрупа R1b

Од Википедија — слободната енциклопедија
Хаплогрупа R1b
Можно време на потеклоНајверојатно кратко по R1, меѓу 18.000-14.000 п.н.е.[1]
Можно место на потеклоЗападна Азија, Северна Евроазија или Источна Европа[2]
ПредокR1
Потомци
  • R1b1a (L754, PF6269, YSC0000022)
  • R1b2 (PH155)
Дефинирање на мутацииM343

Хаплогрупата R1b (R-M343), претходно позната како Hg1 и Eu18, е хаплогрупа на човечки Y-хромозом.

Тоа е најчестата татковска лоза во Западна Европа, како и некои делови на Русија (на пр. Башкирите) и во Сахел во Централна Африка, имено: Камерун, Чад, Гвинеја Мавританија, Мали, Нигер, Нигерија и Сенегал (концентрирани во делови на Чад со концентрација во племето Хауса и меѓуетничките групи во Камерун што зборуваат чадски).

Кладот е присутен и на пониски фреквенции низ Источна Европа, Западна Азија, Централна Азија како и делови од Северна Африка, Јужна Азија и Централна Азија.

R1b има две примарни гранки: R1b1-L754 и R1b2-PH155. R1b1-L754 има две главни подклади: R1b1a1b-M269, која преовладува во Западна Европа и R1b1b-V88, која денес е вообичаена во делови од Централна Африка. Другата гранка, R1b2-PH155, е толку ретка и широко распространета што е тешко да се извлечат какви било заклучоци за нејзиното потекло. Пронајдена е во Бахреин, Индија, Непал, Бутан, Ладах, Таџикистан, Турција и Западна Кина.

Според студиите за древната ДНК, повеќето лози на R1a и R1b се прошириле од Понтско-касписката Степа заедно со индоевропските јазици.[2][3][4][5]

Потекло и распространување[уреди | уреди извор]

Генетските студии извршени од 2015 година наваму, открија дека културата Јамна, за која се смета дека зборувала некоја фаза на праиндоевропски, носи R1b-L23.

Староста на R1 била проценета од Татјана Карафет и сор. (2008) помеѓу 12.500 и 25.700 п.с., а најверојатно оваа хаплогрупа се појавила пред околу 18.500 години.[6] Бидејќи најраниот познат примерок е датиран на пред околу 14.000 години, и припаѓа на R1b1 (R-L754),[1] R1b мора да се појавила релативно брзо по појавата на R1.

Раните човечки остатоци пронајдени дека носат R1b вклучуваат:

  • Вилабруна 1 (поединец I9030), западен ловец-собирач, пронајден во епиграветска култура во долината Цисмон (денес Венето, Италија), кој живеел околу 14000 п.с. и припаѓал на R1b1a.[1][7]
  • Неколку мажи од мезолитот на Железните порти на Балканот закопани пред помеѓу 11.200 и 8.200 година, биле R1b1a1a. За овие индивидуи утврдено е дека во голема мера се со потекло од западен ловец-собирач, со мала мешавина на источен ловец-собирач.[7]
  • Неколку мажи од мезолитската Кунда култура и неолитската Нарва култура закопани во гробницата Звејниеки во денешна Латвија пред околу 9500-6000 години, имале R1b1b.[8][7] За овие индивидуи утврдено е дека се главно со потекло од западен ловец-собирач, со мала примеса на источен ловец-собирач. [8]
  • Неколку мажи од мезолит и неолит закопани во Деривка и Василевка во денешна Украина околу 9.500-7.000 години имале R1b1a.[7] Овие индивидуи главно биле со потекло на источен ловец-собирач, со значителна примеса на западен ловец-собирач.[7]
  • Маж западен ловец-собирач закопан во Островул Корбули, Романија околу 8.700 години пред сегашноста, имал R1b1c.[9][9][10]
  • Погребан маж во Лепенски Вир, Србија околу 8200-7900 пред сегашноста, имал R1b1a.[7]
  • Источен ловец-собирач закопан во близина на Самара, Русија 7500 пред сегашноста, имал R1b1a1a.[7]
  • Енеолитски маж закопан во Хвалинск, Русија околу 7200-6000 пред сегашноста, имал R1b1a.[7]
  • Неолитски маж закопан во Елс Трокс, Шпанија околу 7178-7066 пред сегашноста, кој можеби припаѓал на Импресо културата,[2] било откриено дека е носител на R1b1.[2][2][7]
  • Маж погребан во Смјадово, Бугарија околу 6500 пред сегашноста, имал R1b1a.[7]
  • Маж од раното бакарно време закопан во Канас ди Сото, Карбонија, Сардинија околу 6450 пред сегашноста, имал R1b1b2.[11]
  • Погребан маж од групата Баалбергска во Централна Европа околу 5600 пред сегашноста, имал R1b1a.[7]
  • Погребан маж од Ботајската култура во Централна Азија околу 5500 години пред сегашноста, имал R1b1a1 (R1b-M478).[12]
  • Откриено е дека 7 мажи кои биле тестирани за културата Јамна припаѓаат на подкладата M269 на хаплогрупата R1b.[13]

R1b е подклада во рамките на „макро-хаплогрупата“ K (M9), најчестата група на човечки машки линии надвор од Африка. Се верува дека К потекнува од Азија (како што е случајот со уште претходна хаплогрупа на предците, F (F-M89). Карафет Т. и сор. (2014) „брзиот процес на диверзификација на K-M526 најверојатно се случил во Југоисточна Азија, со последователни проширувања на запад на предците на хаплогрупите R и Q “.[14]

Три генетски студии во 2015 година дале поддршка на курганската хипотеза на Марија Гимбутас во врска со праиндоевропската татковина. Според тие студии, хаплогрупите R1b-M269 и R1a, сега најчести во Европа (R1a е исто така вообичаена во Јужна Азија) се прошириле од западниот дел на евроазиската степа, заедно со индоевропските јазици; тие, исто така, откриле автосомна компонента присутна кај современите Европејци, која не била присутна кај Европејците од неолитот, која пак била воведена со татковската лоза R1b и R1a, како и со индоевропските јазици.[2][15][3]

Карта на индоевропските преселби од околу 4000 до 1000 г. п.н.е. според моделот Курган. Областа одговара на претпоставената прародина (Самарска култура, Средностоговска култура).

Анализа на древната Y-ДНК од остатоците од ранонеолитските населби на линеарната керамика во раниот неолит, сè уште не откриле мажи кои припаѓаат на хаплогрупата R1b-M269.[16][17] Олалде и сор. (2017) го проследи ширењето на хаплогрупата R1b-M269 во западна Европа, особено во Британија, со ненадејна појава на многу хаплогрупи R1b-M269 во Западна Европа околу. 5000–4500 години пред сегашноста за време на раното бронзено време.[18]

Структура[уреди | уреди извор]

Надворешна филогена на R1b[уреди | уреди извор]

Пошироката хаплогрупа R (M207) е примарна подклада на хаплогрупата P1 (M45) и самата примарна гранка на P (P295), која е позната и како хаплогрупа K2b2. Според тоа, R-M207 е секундарна гранка на K2b (P331) и директен потомок на K2 (M526).

Имало „почетна брза диверзификација“ на K-M526, според Карафет и сор. (2014), што „веројатно се случило во Југоисточна Азија, со последователни проширувања на запад на предците на хаплогрупите R и Q “.

Филогенијата во рамките на K2b
  • P P295/PF5866/S8 (исто така позната како K2b2).
    • P1 M45 (познато како K2b2a )
      • Q M242 ( K2b2a1 )
      • R M207 ( K2b2a2 )
        • R1 (M173)
          • R1a (M420)
          • R1b (M343)

Внатрешна структура на R1b[уреди | уреди извор]

Имињата како што се R1b, R1b1 и така натаму се филогенетски имиња (т.е. „семејно стебло“) кои јасно го објаснуваат нивното место во разгранетоста на хаплогрупите или филогенетското дрво. Алтернативен начин за именување на истите хаплогрупи и подклади се однесува на нивните дефинирани SNP мутации: на пример, R-M343 е еквивалентно на R1b.[19] Филогенетските имиња се менуваат со новите откритија и имињата базирани врз SNP последователно се рекласифицираат во филогенетското дрво. Во некои случаи, се покажа дека SNP е несигурен како дефинирачка мутација и името базирано врз SNP е целосно отстрането. На пример, пред 2005 година, R1b бил синоним за R-P25, кој подоцна бил рекласифициран како R1b1; во 2016 година, R-P25 бил целосно отстранет како дефинирачки SNP, поради значителна стапка на задна мутација.[20] (Подолу е основниот преглед на R1b според ISOGG дрвото како што стоело на 30 јануари 2017 година[21])

Основно филогенско дрво за R1b
M343/PF6242

R-M343* (R1b*). Не се пријавени случаи.


L278
PH155

R-PH155 (R1b2) најден во поединци од Албанија, Бахреин, Бутан, Кина, Германија, Индија, Италија, Сингапур, Таџикистан, Турција, Обединето Кралство, и САД.


L754/PF6269/YSC0000022
V88

R-V88 (R1b1b):највообичаената форма на R1b најдена е кај мажи од Потсахарска Африка, и многу ретко на други места.


L389/PF6531
V1636

R-V1636 (R1b1a2) е ретка, но најдена е во Кина,[22][23] Бугарија, Белорусија, Јужна Финска, Турција, Ирак, Либан, Кувајт, Катар, Саудиска Арабија, Русија (вклучувајќи ги сибирските Татари), Италија (вклучувајќи еден од провинцијата Салерно), Пуерто Рико, Доминиканска Република, Канада, Германија, Валаис, Израел, и Ерменија.[24][25]


P297/PF6398
M73

Подклада на R-M73 (R1b1a1a)е многу ретка, при што најголемиот број на случаи биле најдени во Кавказ, Сибир, Централна Азија, и Монголија.


M269/PF6517

Подклада на R-M269 (R1b1a1b; претходно R1b1a1a2) денес е многу честа во Западна Европа, а најдена е и во делови од Западна Евроазија и Медитеран.







Географска распространетост[уреди | уреди извор]

R1b* (R-M343*)[уреди | уреди извор]

Не се пријавени потврдени случаи на R1b* (R-M343*) - односно R1b (xR1b1, R1b2), исто така познат како R-M343 (xL754, PH155) - во стручната литература.

R-M343 (xM73, M269, V88)

При раните истражувања, бидејќи R-M269, R-M73 и R-V88 се далеку најчестите форми на R1b, примерите на R1b (xM73, xM269) понекогаш се претпоставувало дека означуваат базални примери на „R1b*“.[20] Сепак, иако парагрупата R-M343 (xM73, M269, V88) е ретка, таа не го исклучува членството на ретки и/или последователно откриени, релативно базални подклади на R1b, како што се R-L278* (R1b*), R -L389* (R1b1a*), R-P297* (R1b1a1*), R-V1636 (R1b1a2) или R-PH155 (R1b2).

Населението за кое се верува дека има најголем дел од R-M343 (xM73, M269, V88) се Курдите од југоисточен Казахстан со 13%. Меѓутоа, неодамна, голема студија за варијација на Y-хромозомот во Иран, открила дека R-M343 (xV88, M73, M269) е дури 4,3% кај иранските подпопулации.[26]

Останува можност некои, па дури и повеќето од овие случаи, да бидат R-L278* (R1b*), R-L389* (R1b1a*), R-P297* (R1b1a1*), R-V1636 (R1b1a2), R-PH155 (R1b2), R1b* (R-M343*), R1a* (R-M420*), инаку недокументирана гранка на R1 (R-M173) и/или задни мутации на маркер, од позитивна до негативна состојба на предците,[27] и оттаму сочинуваат недокументирани подклади на R1b.

Компилација од претходни студии во врска со дистрибуцијата на R1b може да се најде во Круцијани и соработниците (2010).[28] Тоа е сумирано во табелата што следи. (Круцијани не вклучил некои студии кои сугерираат уште повисоки фреквенции на R1b1a1b [R-M269] во некои делови од Западна Европа.)

Распространетост на R-V88, R-M73 и M269
Континент Регион Примерок
 Вкупно R1b R-P25

(несигурен маркер за
R1b1*) 		R-V88

(R1b1b) 		R-M269

(R1b1a1a2) 		R-M73

(R1b1a1a1)
Африка Северна Африка 691 5.9% 0.0% 5.2% 0.7% 0.0%
Африка Централен регион 461 23.0% 0.0% 23.0% 0.0% 0.0%
Африка Западна Африка 123 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
Африка Источна Африка 442 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
Африка Јужна Африка 105 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
Европа Западна Европа 465 57.8% 0.0% 0.0% 57.8% 0.0%
Европа Северозападна Европа 43 55.8% 0.0% 0.0% 55.8% 0.0%
Европа Централна Европа 77 42.9% 0.0% 0.0% 42.9% 0.0%
Европа Североисточна Европа 74 1.4% 0.0% 0.0% 1.4% 0.0%
Европа Руси 60 6.7% 0.0% 0.0% 6.7% 0.0%
Европа Источна Европа 149 20.8% 0.0% 0.0% 20.8% 0.0%
Европа Југоисточна Европа 510 13.1% 0.0% 0.2% 12.9% 0.0%
Азија Западна Азија 328 5.8% 0.0% 0.3% 5.5% 0.0%
Азија Јужна Азија 288 4.8% 0.0% 0.0% 1.7% 3.1%
Азија Југиисточна

Азија

10 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
Азија Североисточна

Азија

30 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
Азија Источна Азија 156 0.6% 0.0% 0.0% 0.6% 0.0%
Вкупно 5326

R1b (R-L278)[уреди | уреди извор]

R-L278 кај современите мажи спаѓа во подкладите R-L754 и R-PH155, иако е можно да постојат некои многу ретки R-L278*, бидејќи не се тестирани сите примери за двете гранки. Примерите може да постојат и во древната ДНК, иако поради лошиот квалитет често е невозможно да се каже дали тие луѓе ги носеле мутациите што ги дефинираат подкладите или не.

Некои примери опишани во постари статии, на пример два пронајдени во Турција,[19] сега се смета дека се главно во неодамна откриената подклада R1b1b (R-V88). Затоа, повеќето примери на R1b спаѓаат во подкладите R1b1b (R-V88) или R1b1a (R-P297). Круцијани и сор. во големата студија од 2010 година пронашле 3 случаи меѓу 1173 Италијанци, 1 од 328 западноазијци и 1 од 156 источноазијци.[28] Варзари открил 3 случаи во Украина, во студија на 322 лица од регионот Днестар-Карпатите, кои биле P25 позитивни, но M269 негативни. Случаите од постарите студии се главно од Африка, Блискиот Исток или Медитеранот, и се дискутирани подолу како веројатни случаи на R1b1b (R-V88).

R1b1 (R-L754)[уреди | уреди извор]

R-L754 го содржи најголемиот дел на R1b. Единствениот познат пример на R-L754* (xL389, V88) е исто така најраниот познат поединец што го носи R1b: „Вилабруна 1“, кој живеел околу 14.000 години пред сегашноста (во североисточна Италија). Вилабруна 1 припаѓала на епиграветската култура.

R1b1a (R-L389)[уреди | уреди извор]

R-L389, познат и како R1b1a (L388/PF6468, L389/PF6531), ја содржи многу вообичаената подклада R-P297 и ретката подклада R-V1636. Не е познато дали сите претходно пријавени R-L389* (xP297) припаѓаат на R-V1636 или не.

R1b1a1 (R-P297)[уреди | уреди извор]

SNP маркерот P297 бил препознат во 2008 година како предок на значајните подклади M73 и M269, комбинирајќи ги во еден кластер.[6] Ова го добило филогенетското име R1b1a1a (и, претходно, R1b1a).

Поголемиот дел од евроазискиот R1b спаѓа во оваа подклада, што претставува многу голема денешна популација. Иако самиот P297 сè уште не е многу тестиран, истата популација е релативно добро проучена во однос на другите маркери. Затоа, разгранувањето во оваа клада може да се објасни со релативно високи детали подолу.

R1b1a1a (R-M73)[уреди | уреди извор]

Маљарчук и сор. (2011) го нашол R-M73 кај 13,2% (5/38) од Шорс, 11,4% (5/44) од Телеутите, 3,3% (2/60) од Калмиците, 3,1% (2/64) од Какасијците, 1,9% (2/108) од Тувинците, и 1,1% (1/89) од Алтајците.[29] Калмиците, Тувинците и Алтајците припаѓаат на кластерот Y-STR означен со DYS390=19, DYS389=14-16 (или 14–15 во случајот со поединецот Алтај) и DYS385=13-13.

Дулик и сор. (2012) го нашол R-M73 во 35,3% (6/17) од примерок од Кумандин од Република Алтај во Русија.[30] Три од овие шест Кумандини споделуваат идентичен хаплотип со 15 локуси Y-STR, а други две се разликуваат само во локусот DYS458, имајќи DYS458=18 наместо DYS458=17. Овој пар на хаплотипови на Кумандин R-M73 наликува на хаплотипите на двајца Калмици, двајца Тувинци и еден Алтајец чија Y-ДНК е анализирана од Малиарчук и сор. (2011). Преостанатиот R-M73 Кумандин има хаплотип Y-STR кој е сосема различен од хаплотиповите на другите R-M73 Кумандини, наместо тоа наликува на хаплотиповите на петмина од Шор, петмина Телеути и двајца Хакасијци.[29]

Додека раните истражувања за R-M73 тврделе дека тој е значително застапен меѓу Хазарите во Авганистан и Башкирите на Урал, ова очигледно е поништено. На пример, придружниот материјал од студијата од 2010 година на Бехар и сор. сугерирал дека Сенгупта и сор. (2006) можеби погрешно ги идентификувале поединците Хазари, кои наместо тоа припаѓале на „PQR2“ за разлика од „R(xR1a)“.[31][32] Сепак, доделувањето на Y-ДНК на овие Хазари во категоријата „PQR2“ од Бехар и сор. (2010) веројатно се припишува на навиката која била популарна некое време за етикетирање на R-M269 како „R1b“ или „R(xR1a),“ при што сите членови на R-M343 (xM269) биле ставени во полифилетски целата категорија „R*“ или „P“. Мајрес и сор. (2011), Ди Кристофаро и сор. (2013) и Липолд и сор. (2014) сите се согласуваат дека Y-ДНК од 32% (8/25) од примерокот HGDP на пакистанската Хазара треба да припаѓа на хаплогрупата R-M478/M73.[33][34] Слично на тоа, најдено е дека повеќето башкирски мажи припаѓаат на U-152 (R1b1a1a2a1a2b), а некои, главно од југоисточен Башкортостан, припаѓале на Хаплогрупата Q-M25 (Q1a1b), наместо на R1b; наспроти ова, Мајрес и сор. (2011) нашле висока фреквенција на R-M73 меѓу нивниот примерок на Башкири од југоисточен Башкортостан (77/329 = 23,4% R1b-M73), во согласност со претходната студија за Башкирите. Покрај високата фреквенција на R-M73 во југоисточните Башкири, Мирес и соработниците исто така, објавил дека наоѓа R-M73 во следните примероци: 10,3% (14/136) од Балкарците од северозападен Кавказ, 9,4% (8/85) од примероците на HGDP од северен Пакистан (ова се гореспоменатите пакистански Хазари), 5,8% (4/69) од Карачајци од северозападен Кавказ, 2,6% (1/39) од Татарите од Башкортостан, 1,9% (1/54) од Башкирите од југозападниот дел на Башкортостан, 1,5% (1/67) од Мегрелите од јужниот дел на Кавказ, 1,4% (1/70) од Башкирите од северен Башкортостан, 1,3% (1/80) од Татарите од Казан, 1,1% (1/89) од примерокот од Кападокија, Турција, 0,7% (1/141) од Кабардијанците од северозападен Кавказ, 0,6% (3/522) од базенот примероци од Турција и 0,38% (1/263) Руси од Централна Русија.

Покрај гореспоменатите пакистански Хазари, Ди Кристофаро и сор. (2013) нашол R-M478/M73 во 11,1% (2/18) од Монголите од централна Монголија, 5,0% (1/20) од Киргизите од југозападен Киргистан, 4,3% (1/23) од Монголите од југоисточна Монголија, 4,3 % (4/94) од Узбеците од Јавзјан, Авганистан, 3,7% (1/27) од Иранците од Гилан, 2,5% (1/40) од Киргистанците од централен Киргистан, 2,1% (2/97) од Монголите од северозападна Монголија, и 1,4% (1/74) од Туркмените од Јавзјан, Авганистан.[33] Монголите, како и поединецот од југозападен Киргистан, поединецот од Гилан и еден од Узбеците од Јавзјан припаѓаат на истиот кластер на хаплотип Y-STR како пет од шест членови на Кумандин на R-M73, проучувани од Дулик и сор. (2012). Најкарактеристичната Y-STR вредност на овој кластер е DYS390=19.

Карафет и сор. (2018) нашол R-M73 во 37,5% (15/40) од примерок од Телеути од Беково, Кемеровска област, 4,5% (3/66) од примерок Ујгури од автономниот регион Ксинџијанг Ујгур, 3,4% (1/29 ) на примерок од Казахстанци од Казахстан, 2,3% (3/129) од примерок од Селкупи, 2,3% (1/44) од примерок од Туркмени од Туркменистан и 0,7% (1/136) од примерок од Иранци од Иран.[35] Четири од овие индивидуи (еден од Телеутите, еден од Ујгурите, Казахстанецот и Иранецот) се чини дека припаѓаат на гореспоменатиот кластер означен со DYS390=19 (кластерот Кумандин-Монголски R-M73); Телеутот и Ујгурот исто така ги делат модалните вредности во локусите DYS385 и DYS389. Иранецот се разликува од модалниот за овој кластер со тоа што има 13-16 (или 13-29) на DYS389 наместо 14-16 (или 14-30). Казахстанецот се разликува од модалниот со тоа што има 13-14 на DYS385 наместо 13-13. Останатите четиринаесет Телеути и трите Селкупи се чини дека припаѓаат на кластерот Телеут-Шор-Хакасијан R-M73 од податоците на Малјарчук и соработниците (2011); овој кластер ги има модалните вредности на DYS390=22 (но 21 во случај на два Телеути и еден Хакасијан), DYS385=13-16 и DYS389=13-17 (или 13-30, но 14-31 во случај на еден Селкуп).

Казахстански труд објавен во 2017 година ја открил хаплогрупата R1b-M478 Y-ДНК во 3,17% (41/1294) од примерокот Казаци од Казахстан, при што оваа хаплогрупа е набљудувана со поголема од просечната фреквенција меѓу членовите на Ќипшак (12/29 = 41,4%), Исти (6/57 = 10,5%), Конгират (8/95 = 8,4%), Ошакти (2/29 = 6,9%), Кери (1/28 = 3,6%) и Јетиру (3/86 = 3,5%) племиња.[36] Кинески труд објавен во 2018 година ја открил хаплогрупата R1b-M478 Y-ДНК во 9,2% (7/76) од примерок од Ујгурите од народот Долан, од населеното место Хорикол, округ Ават, Ксинџијанг.[37]

R1b1a1b (R-M269)[уреди | уреди извор]

R-M269, или R1b1a1b (од 2018 година) меѓу другите имиња,[38] сега е најчестата лоза на Y-ДНК кај европските мажи. Се проценува дека го носат околу 110 милиони мажи во Европа.[39]

Проектирана просторна фреквентна распространетост во Европа на хаплогрупата R-M269.[39]

R-M269 добила значителен научен и популарен интерес поради можната поврзаност со индоевропската експанзија во Европа. Поточно, субкладата R-Z2103 е откриено дека е распространета во античката ДНК поврзана со културата Јамна.[2] Утврдено е дека сите седум лица припаѓаат на подкладата R1b-M269.[2]

Постарите истражувања, објавени пред истражувачите да можат да ја проучуваат ДНК на античките остатоци, сугерираат дека R-M269 најверојатно потекнува од Западна Азија, и дека оваа хаплогрупа била присутна во Европа во неолитскиот период.[21][40][41] Но, резултатите засновани врз вистинската античка ДНК забележале дека имало недостаток на R-M269 во Европа пред бронзеното доба,[2] и дистрибуцијата на подкладите во Европа значително се должи на различните миграции од бронзеното и железното време. Исто така, најстарите примероци класифицирани како што припаѓаат на R-M269, се пронајдени во Источна Европа и Понтско-касписката степа, а не во Западна Азија. Западноевропските популации се поделени помеѓу подкладите R-P312/S116 и R-U106/S21 на R-M412 (R-L51).

Дистрибуцијата на R-M269 во Европа се зголемува ако се движиме од исток кон запад. Тој го достигнува својот врв на национално ниво во Велс со стапка од 92%, со 82% во Ирска, 70% во Шкотска, 68% во Шпанија, 60% во Франција (76% во Нормандија), околу 60% во Португалија, 50% во Германија, 50 % во Холандија, 47 % во Италија,[42] 45 % во Источна Англија и 42 % во Исланд. R-M269 достигнува нивоа дури до 95% во делови од Ирска. Пронајден е и на пониски фреквенции низ централна Евроазија,[43] но со релативно висока фреквенција кај Башкирите од регионот Перм (84,0%). Овој маркер е присутен во Кина и Индија на фреквенции помали од еден процент. Во Северна Африка и соседните острови, додека R-V88 (R1b1b) е посилно претставен, R-M269 се чини дека бил присутен уште од антиката. R-M269 е пронајден, на пример, со стапка од ~44% меѓу остатоците кои датираат од 11 до 13 век во Пунта Азул, на Канарските Острови. Овие остатоци се поврзани со Бимбаче (или Бимапе), подгрупа на Гуанче.[44] Кај живите мажи, го достигнува својот врв во делови од Северна Африка, особено во Алжир, со стапка од 10%.[45] Во Суб-Сахарска Африка, R-M269 се чини дека го достигнува својот врв во Намибија, со стапка од 8% кај мажите Хереро.[46] Во западна Азија, R-M269 е забележан кај 40% од Ерменците и над 35% кај Туркмените.[47][48] (Во табелата подолу подетално се наведени фреквенциите на M269 во регионите во Азија, Европа и Африка.)

Освен базалниот R-M269* кој не се разделил, постојат (од 2017 година) две примарни гранки на R-M269:

  • R-L23 (R1b1a1b1; L23/PF6534/S141) и
  • R-PF7558 (R1b1a1b2; PF7558/PF7562.)

R-L23 (Z2105/Z2103; ака R1b1a1b1) е пријавен кај народите на Идел-Урал (од Трофимова и сор. 2015): 21 од 58 (36,2%) од Башкирите во областа Бурзјански, 11 од 52 (21). %) од Удмурт, 4 од 50 (8%) од Коми, 4 од 59 (6,8%) од Мордвини, 2 од 53 (3,8%) од Бесермјан и 1 од 43 (2,3%) од Чуваш биле R1b -L23.

Подкладите во парагрупата R-M269(xL23) – односно R-M269* и/или R-PF7558 – се чини дека се наоѓаат на најголема фреквенција во централниот дел на Балканот, особено Косово со 7,9%, Северна Македонија 5,1% и Србија 4,4%. За разлика од повеќето други области со значителен процент на R-L23, Косово, Полска и Башкирите од југоисточен Башкортостан се забележливи по тоа што имаат висок процент на R-L23 (xM412) - со стапки од 11,4% (Косово), 2,4% ( Полска) и 2,4% југоисточен Башкортостан. (Оваа башкирска популација е забележлива и по високото ниво на R-M73 (R1b1a1a1), со 23,4%. ) Пет лица од 110 тестирани во Араратската долина во Ерменија припаѓале на R-M269(xL23) и 36 на R-L23*, при што ниту една не припаѓа на познати подклади на L23.[49]

Во 2009 година, ДНК извлечена од бедрената коска на 6 скелети во раносредновековно гробно место во Ерголдинг (Баварија, Германија) датирана околу 670 година од нашата ера, ги дала следните резултати: 4 биле хаплогрупа R1b со најблиски совпаѓања во модерните популации од Германија, Ирска и САД, додека 2 биле од Хаплогрупата Г2а.[50]

Следното дава резиме на повеќето студии кои конкретно тестирале за M269, покажувајќи ја неговата дистрибуција (како процент од вкупното население) во Европа, Северна Африка, Блискиот Исток и Средна Азија сè до Кина и Непал.Филогенија на R-M269 според ISOGG 2017:



R-M269* (R1b1a1b*)


L23/PF6534/S141

R-L23* (R1b1a1b1*)


L51/M412/PF6536/S167

R-L51*/R-M412* (R1b1a1b1a*)


L151/PF6542

R-L151* (R1b1a1b1a1a*)


M405/U106/S21

R-U106/R-M405/R-S21 (R1b1a1b1a1a1)



P312/PF6547/S116

R-P312 (R1b1a1b1a1a2)


AM01876/S1194

R-S1194 (R1b1a1b1a1a3)


A8051

R-A8051 (R1b1a1b1a1a4)



PF7589/Z2118

R-PF7589 (R1b1a1b1a2)



CTS1078/Z2103

R-Z2103 (R1b1a1b1b)



PF7558

R-PF7558 (R1b1a1b2)



R1b1b (R-V88)[уреди | уреди извор]

R1b1b (PF6279/V88; претходно R1b1a2) се дефинира со присуството на SNP маркерот V88, чие откривање било објавено во 2010 година од Круцијани и сор.[28] Освен поединци во јужна Европа и Западна Азија, поголемиот дел од R-V88 бил пронајден во Сахел, особено меѓу популациите што зборувале афроазиски јазици од чадската гранка.

Студиите од 2005–2008 година објавиле „R1b*“ на високи нивоа во Јордан, Египет и Судан.[51][46][52] Последователно истражување од Мирес и соработниците (2011) укажува дека предметните примероци најверојатно припаѓаат на подкладата R-V88, која сега е концентрирана во Потсахарска Африка. Според Мирес и сор. (2011), ова може да се објасни со враќањето на миграцијата од Азија во Африка од луѓе кои носат R1b. Гонзалес и сор. (2013), користејќи понапредни техники, покажаа дека е подеднакво веројатно дека V88 потекнува од Централна Африка и се шири кон север кон Азија. Моделите на различноста во африканскиот R1b-V88 не се совпаѓале со движењето на луѓето што зборуваат чадски од север, преку Сахара до Западно-Централна Африка, но биле компатибилни со обратното. Потекло на лозата V88 во Централна Африка, проследено со миграција во Северна Африка.[53] Сепак, Шринер Д., и Ротими, (2018), го поврзале воведувањето на R1b во Чад, со поновите движења на Арапите Багара.[54]

Д'Атанасио и сор. (2018) предложиле дека R1b-V88 потекнува од Европа пред околу 12.000 години и преминал во Северна Африка пред околу 8000 години; можеби порано бил вообичаен во јужна Европа, каде што оттогаш е заменет со бранови од други хаплогрупи, оставајќи преостанати подклади речиси исклучиво во Сардинија. Прво го имало во Африка, веројатно пред 8000 и 7000 години - во исто време со транссахарските експанзии во неповрзаните хаплогрупи Е-М2 и А-М13 - веројатно поради растот на населението дозволен од влажните услови и усвојувањето на сточарството во Сахара. R1b-V1589, главната подклада во рамките на R1b-V88, претрпела дополнително проширување пред околу 5500 години, веројатно во регионот на басенот на езерото Чад, од кој некои линии повторно ја преминалеСахара до Северна Африка.[55]

Маркус и сор. (2020) обезбедил силен доказ за овој предложен модел на транссахарско движење од север кон југ: најраните базални R1b-V88 хаплогрупи биле пронајдени во неколку источноевропски ловци собирачи пред околу 10.000 години. Хаплогрупата потоа навидум дополнително се раширила со експанзијата на неолитската кардијална опрема, која го воспоставила земјоделството во Западниот Медитеран околу 7500 пред сегашноста.[56] Дел од гранката што води до денешните африкански хаплогрупи (V2197) е веќе изведена кај некои од овие антички неолитски европски поединци, обезбедувајќи дополнителна поддршка за транс-сахарското движење од север кон југ.

Распространетост на R1b in Africa
Регион Население Земја Јазик Примерок
 Вкупно

% 		R1b1b

(R-V88) 		R1b1a1b

(R-M269) 		R1b1b*

(R-V88*) 		R1b1b2a2a1

(R-V69)
С. Африка Измешано Мароко AA 338 0.0% 0.3% 0.6% 0.3% 0.0%
С. Африка Мозабите Бербери Алжир AA/берберски 67 3.0% 3.0% 0.0% 3.0% 0.0%
С. Африка Северни Египќани Египет AA/семитски 49 6.1% 4.1% 2.0% 4.1% 0.0%
С. Африка Бербери од Сива Египет AA/берберски 93 28.0% 26.9% 1.1% 23.7% 3.2%
С. Африка Бахарци Египет AA/семитски 41 7.3% 4.9% 2.4% 0.0% 4.9%
С. Африка Гурна Оазис Египет AA/семитски 34 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
С. Африка Јужни Египќани Египет AA/семитски 69 5.8% 5.8% 0.0% 2.9% 2.9%
Ц. Африка Сонгаи Нигер NS/сонгаи 10 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
Ц. Африка Фулбе Нигер NC/атлантски 7 14.3% 14.3% 0.0% 14.3% 0.0%
Ц. Африка Туарег Нигер AA/берберски 22 4.5% 4.5% 0.0% 4.5% 0.0%
Ц. Африка Нгамбаи Чад NS/судански 11 9.1% 9.1% 0.0% 9.1% 0.0%
Ц. Африка Хауса Нигерија (север) AA/чадски 10 20.0% 20.0% 0.0% 20.0% 0.0%
Ц. Африка Фулбе Нигерија (север) NC/атлантски 32 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
Ц. Африка Јоруба Нигерија (југ) NC/дефоидски 21 4.8% 4.8% 0.0% 4.8% 0.0%
Ц. Африка Оулдеме Камерун (север) AA/чадски 22 95.5% 95.5% 0.0% 95.5% 0.0%
Ц. Африка Мада Камерун (север) AA/чадски 17 82.4% 82.4% 0.0% 76.5% 5.9%
Ц. Африка Мафа Камерун (север) AA/чадски 8 87.5% 87.5% 0.0% 25.0% 62.5%
Ц. Африка Гуизига Камерун (север) AA/чадски 9 77.8% 77.8% 0.0% 22.2% 55.6%
Ц. Африка Даба Камерун (север) AA/чадски 19 42.1% 42.1% 0.0% 36.8% 5.3%
Ц. Африка Гвидар Камерун (север) AA/чадски 9 66.7% 66.7% 0.0% 22.2% 44.4%
Ц. Африка Маса Камерун (север) AA/чадски 7 28.6% 28.6% 0.0% 14.3% 14.3%
Ц. Африка Други Чаѓанци Камерун (север) AA/чадски 4 75.0% 75.0% 0.0% 25.0% 50.0%
Ц. Африка Шува Арапи Камерун (север) AA/семитски 5 40.0% 40.0% 0.0% 40.0% 0.0%
Ц. Африка Канури Камерун (север) NS/сахарски 7 14.3% 14.3% 0.0% 14.3% 0.0%
Ц. Африка Фулбе Камерун (север) NC/атлантски 18 11.1% 11.1% 0.0% 5.6% 5.6%
Ц. Африка Моунданг Камерун (север) NC/адамава 21 66.7% 66.7% 0.0% 14.3% 52.4%
Ц. Африка Фали Камерун (север) NC/адамава 48 20.8% 20.8% 0.0% 10.4% 10.4%
Ц. Африка Тали Камерун (север) NC/адамава 22 9.1% 9.1% 0.0% 4.5% 4.5%
Ц. Африка Мбоум Камерун (север) NC/адамава 9 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
Ц. Африка Измешано Камерун (југ) NC/банту 90 0.0% 1.1% 0.0% 1.1% 0.0%
Ц. Африка Бјака Пигмеи Централноафриканска Република NC/банту 33 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
З. Африка Измешано — 123 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
И. Африка Измешано — 442 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
Ј. Африка Измешано — 105 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0%
Вкупно 1822

недефинирано

R-V88* (R1b1b*)


M18

R-M18 (R1b1b1)


V35

R-V35 (R1b1b2a1)


V69

R-V69 (R1b1b2a2a1)



Две гранки на R-V88, R-M18 и R-V35, се наоѓаат речиси исклучиво на островот Сардинија.

Како што може да се види во горната табела со податоци, R-V88 е пронајден во северен Камерун во западна централна Африка со многу висока зачестеност, каде што се смета дека е предизвикан од предисламското движење на луѓе од Евроазија.[46][57]

R1b1b1 (R-M18)[уреди | уреди извор]

R1b1b1 е под-клада на R-V88, која е дефинирана со присуство на SNP маркер M18.[6] Пронајден е само на ниски фреквенции во примероци од Сардинија[43][58] и Либан.[59]

R1b2 (R-PH155)[уреди | уреди извор]

R1b2 е исклучително редок и дефиниран со присуство на PH155.[21] Живи мажи кои носат подклади на R-PH155 се пронајдени во Бахреин, Бутан, Ладак, Таџикистан, Турција, Шјинџјианг и Јунан. ISOGG (2022) наведува две примарни гранки: R-M335 (R1b2a) и R-PH200 (R1b2b).

Дефинитивниот SNP на R1b2a, M335, првпат бил документиран во 2004 година, кога бил откриен пример во Турција, иако во тоа време бил класифициран како R1b4.[19] Други примери на R-M335 се пријавени во примерок од Хуи од Јунан, Кина[60] и во примерок од луѓе од Ладак, Индија.[61]

Во популарната култура[уреди | уреди извор]

  • Брајан Сајкс, во својата книга „Крвта на островите“ од 2006 година, на членовите - и на националниот патријарх основач - на R1b им го дава името „Оисин“.
  • Стивен Опенхајмер, во својата книга Потекло на Британците од 2007 година, му го дава на патријархот R1b баскиското име „Руиско“ во чест на она што Опенхајмер верувал дека е ибериското потекло на R1b.
  • Режисерот Артем Лукичев создал (околу 2009 година) 14-минутен анимиран филм базиран на башкирски еп од планината Урал, поврзувајќи го епот со појавата и географската експанзија на R1a и R1b.[62]
  • ДНК-тестовите кои помогнаа во идентификацијата на рускиот цар Николај II открија дека тој припаѓа на Р1b.[63] Ова може да сугерира дека подоцнежните цареви од Романови, кои потекнуваат по машка линија од Холштајн-Готорп (која потекнува од Шлезвиг-Холштајн) се исто така членови на R1b.

Здравје[уреди | уреди извор]

Истражувањата покажаа дека хаплогрупата R1b може да има заштитен ефект врз имунолошкиот систем.[64] Сепак, подоцнежните студии потврдија дека Y-хромозомот има многу ограничен ефект врз коронарната артериска болест, на пример, и дека претходно наводната врска помеѓу хаплогрупите на Y-хромозомите и здравјето е далеку од научно утврдена.[65]

Поврзано[уреди | уреди извор]

Наводи[уреди | уреди извор]

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 „The genetic history of Ice Age Europe“. Nature. 534 (7606): 200–5. June 2016. Bibcode:2016Natur.534..200F. doi:10.1038/nature17993. PMC 4943878. PMID 27135931.CS1-одржување: display-автори (link)
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 2,8 Haak и др. 2015.
  3. ↑ 3,0 3,1 „Eight thousand years of natural selection in Europe“. bioRxiv: 016477. 2015. doi:10.1101/016477.
  4. ↑ „Neolithic and Bronze Age migration to Ireland and establishment of the insular Atlantic genome“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (2): 368–73. January 2016. Bibcode:2016PNAS..113..368C. doi:10.1073/pnas.1518445113. PMC 4720318. PMID 26712024.
  5. ↑ „The population genomics of archaeological transition in west Iberia: Investigation of ancient substructure using imputation and haplotype-based methods“. PLOS Genetics. 13 (7): e1006852. July 2017. doi:10.1371/journal.pgen.1006852. PMC 5531429. PMID 28749934.CS1-одржување: display-автори (link)
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 „New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree“. Genome Research. 18 (5): 830–8. May 2008. doi:10.1101/gr.7172008. PMC 2336805. PMID 18385274.
  7. ↑ 7,00 7,01 7,02 7,03 7,04 7,05 7,06 7,07 7,08 7,09 7,10 Mathieson 2018.
  8. ↑ 8,0 8,1 Jones 2017.
  9. ↑ 9,0 9,1 González-Fortes et al. 2017.
  10. ↑ Sánchez-Quinto et al. 2019.
  11. ↑ Marcus et al. 2020.
  12. ↑ „The first horse herders and the impact of early Bronze Age steppe expansions into Asia“. Science. 360 (6396): eaar7711. June 2018. doi:10.1126/science.aar7711. PMC 6748862. PMID 29743352.CS1-одржување: display-автори (link)
  13. ↑ Haak et al. 2015.
  14. ↑ „Improved phylogenetic resolution and rapid diversification of Y-chromosome haplogroup K-M526 in Southeast Asia“. European Journal of Human Genetics. 23 (3): 369–73. March 2015. doi:10.1038/ejhg.2014.106. PMC 4326703. PMID 24896152.
  15. ↑ „Population genomics of Bronze Age Eurasia“. Nature. 522 (7555): 167–72. June 2015. Bibcode:2015Natur.522..167A. doi:10.1038/nature14507. PMID 26062507.CS1-одржување: display-автори (link)
  16. ↑ „Ancient DNA reveals male diffusion through the Neolithic Mediterranean route“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (24): 9788–91. June 2011. Bibcode:2011PNAS..108.9788L. doi:10.1073/pnas.1100723108. PMC 3116412. PMID 21628562.CS1-одржување: display-автори (link)
  17. ↑ „Ancient DNA from European early neolithic farmers reveals their near eastern affinities“. PLOS Biology. 8 (11): e1000536. November 2010. doi:10.1371/journal.pbio.1000536. PMC 2976717. PMID 21085689.CS1-одржување: display-автори (link)
  18. ↑ „The Beaker phenomenon and the genomic transformation of northwest Europe“. Nature. 555 (7695): 190–196. March 2018. Bibcode:2018Natur.555..190O. doi:10.1038/nature25738. PMC 5973796. PMID 29466337.CS1-одржување: display-автори (link)
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 „Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia“. Human Genetics. 114 (2): 127–48. January 2004. doi:10.1007/s00439-003-1031-4. PMID 14586639.CS1-одржување: display-автори (link)
  20. ↑ 20,0 20,1 „ISOGG 2016 Y-DNA Haplogroup R“. isogg.org.
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 „ISOGG 2017 Y-DNA Haplogroup R“. isogg.org.
  22. ↑ YFull YTree v10.00.00
  23. ↑ Phylogenetic tree of haplogroup R-V1636 at 23mofang
  24. ↑ Haplogroup R on the Y-DNA Haplotree at FTDNA
  25. ↑ „R-V1636 YTree“. www.yfull.com.
  26. ↑ „Ancient migratory events in the Middle East: new clues from the Y-chromosome variation of modern Iranians“. PLOS ONE. 7 (7): e41252. July 18, 2012. Bibcode:2012PLoSO...741252G. doi:10.1371/journal.pone.0041252. PMC 3399854. PMID 22815981.CS1-одржување: display-автори (link)
  27. ↑ „The case of the unreliable SNP: recurrent back-mutation of Y-chromosomal marker P25 through gene conversion“. Forensic Science International. 159 (1): 14–20. May 2006. doi:10.1016/j.forsciint.2005.06.003. PMID 16026953. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  28. ↑ 28,0 28,1 28,2 „Human Y chromosome haplogroup R-V88: a paternal genetic record of early mid Holocene trans-Saharan connections and the spread of Chadic languages“. European Journal of Human Genetics. 18 (7): 800–7. July 2010. doi:10.1038/ejhg.2009.231. PMC 2987365. PMID 20051990.CS1-одржување: display-автори (link)
  29. ↑ 29,0 29,1 „Ancient links between Siberians and Native Americans revealed by subtyping the Y chromosome haplogroup Q1a“. Journal of Human Genetics. 56 (8): 583–8. August 2011. doi:10.1038/jhg.2011.64. PMID 21677663.CS1-одржување: display-автори (link)
  30. ↑ „Mitochondrial DNA and Y chromosome variation provides evidence for a recent common ancestry between Native Americans and Indigenous Altaians“. American Journal of Human Genetics. 90 (2): 229–46. February 2012. doi:10.1016/j.ajhg.2011.12.014. PMC 3276666. PMID 22281367.CS1-одржување: display-автори (link)
  31. ↑ „The genome-wide structure of the Jewish people“. Nature. 466 (7303): 238–42. July 2010. Bibcode:2010Natur.466..238B. doi:10.1038/nature09103. PMID 20531471.CS1-одржување: display-автори (link)
  32. ↑ „Polarity and temporality of high-resolution y-chromosome distributions in India identify both indigenous and exogenous expansions and reveal minor genetic influence of Central Asian pastoralists“. American Journal of Human Genetics. 78 (2): 202–21. February 2006. doi:10.1086/499411. PMC 1380230. PMID 16400607.CS1-одржување: display-автори (link)
  33. ↑ 33,0 33,1 „Afghan Hindu Kush: where Eurasian sub-continent gene flows converge“. PLOS ONE. 8 (10): e76748. 2013. Bibcode:2013PLoSO...876748D. doi:10.1371/journal.pone.0076748. PMC 3799995. PMID 24204668.CS1-одржување: display-автори (link)
  34. ↑ „Human paternal and maternal demographic histories: insights from high-resolution Y chromosome and mtDNA sequences“. Investigative Genetics. 5: 13. 2014. doi:10.1186/2041-2223-5-13. PMC 4174254. PMID 25254093.CS1-одржување: display-автори (link)
  35. ↑ „Siberian genetic diversity reveals complex origins of the Samoyedic-speaking populations“. American Journal of Human Biology. 30 (6): e23194. November 2018. doi:10.1002/ajhb.23194. PMID 30408262.
  36. ↑ „Распределение гаплогрупп И-хромосомы казахов Южно-Казахстанской, Жамбылской и Алматинской областей“ [Distribution of Y-Chromosome Haplogroups of the Kazakh from the South Kazakhstan, Zhambyl, and Almaty Regions] (PDF). Reports of the National Academy of Sciences of the Republic of Kazakhstan (руски). 6: 85–95. 2017. Архивирано од изворникот (PDF) на 2021-09-23. Посетено на 2021-11-20.CS1-одржување: display-автори (link)
  37. ↑ „A study of genetic diversity of three isolated populations in Xinjiang using Y-SNP“. Acta Anthropologica Sinica. 37 (1): 146–56. 2018. doi:10.16359/j.cnki.cn11-1963/q.2017.0067.
  38. ↑ R1b1a1b (R-M269) was previously R1b1a1a2. From 2003 to 2005, what is now R1b1a1b was designated R1b3. From 2005 to 2008, it was R1b1c. From 2008 to 2011, it was R1b1b2. From 2011 to 2018, it was R1b1a1a2.
  39. ↑ 39,0 39,1 „A predominantly neolithic origin for European paternal lineages“. PLOS Biology. 8 (1): e1000285. January 2010. doi:10.1371/journal.pbio.1000285. PMC 2799514. PMID 20087410.CS1-одржување: display-автори (link)
  40. ↑ Arredi B, Poloni ES, Tyler-Smith C (2007). „The peopling of Europe“. Во Crawford MH (уред.). Anthropological genetics: theory, methods and applications. Cambridge, UK: Cambridge University Press. стр. 394. ISBN 978-0-521-54697-3.
  41. ↑ „Strong intra- and inter-continental differentiation revealed by Y chromosome SNPs M269, U106 and U152“. Forensic Science International. Genetics. 5 (3): e49-52. June 2011. doi:10.1016/j.fsigen.2010.07.006. PMID 20732840.CS1-одржување: display-автори (link)
  42. ↑ Grugni, Viola; Raveane, Alessandro; Mattioli, Francesca; Battaglia, Vincenza; Sala, Cinzia; Toniolo, Daniela; Ferretti, Luca; Gardella, Rita; Achilli, Alessandro (February 2018). „Reconstructing the genetic history of Italians: new insights from a male (Y-chromosome) perspective“. Annals of Human Biology. 45 (1): 44–56. doi:10.1080/03014460.2017.1409801. ISSN 1464-5033. PMID 29382284.
  43. ↑ 43,0 43,1 „Y chromosome sequence variation and the history of human populations“. Nature Genetics. 26 (3): 358–361. November 2000. doi:10.1038/81685. PMID 11062480.CS1-одржување: display-автори (link)
  44. ↑ „Genetic studies on the prehispanic population buried in Punta Azul cave (El Hierro, Canary Islands)“. Journal of Archaeological Science. 78: 20–28. 2017. Bibcode:2017JArSc..78...20O. doi:10.1016/j.jas.2016.11.004.
  45. ↑ „Analysis of Y-chromosomal SNP haplogroups and STR haplotypes in an Algerian population sample“. International Journal of Legal Medicine. 122 (3): 251–5. May 2008. doi:10.1007/s00414-007-0203-5. PMID 17909833.CS1-одржување: display-автори (link)
  46. ↑ 46,0 46,1 46,2 „Contrasting patterns of Y chromosome and mtDNA variation in Africa: evidence for sex-biased demographic processes“. European Journal of Human Genetics. 13 (7): 867–76. July 2005. doi:10.1038/sj.ejhg.5201408. PMID 15856073.CS1-одржување: display-автори (link)
  47. ↑ „Genetic Testing of Language Replacement Hypothesis in Southwest Asia“. Iran and the Caucasus. 10 (2): 191–208. 2006. doi:10.1163/157338406780345899. JSTOR 4030922.
  48. ↑ Maciamo Hay. „Haplogrouop R1b (Y-DNA)“. Наводот journal бара |journal= (help)
  49. ↑ „Neolithic patrilineal signals indicate that the Armenian plateau was repopulated by agriculturalists“. European Journal of Human Genetics. 20 (3): 313–20. March 2012. doi:10.1038/ejhg.2011.192. PMC 3286660. PMID 22085901.CS1-одржување: display-автори (link)
  50. ↑ „Kinship and Y-chromosome analysis of 7th century human remains: novel DNA extraction and typing procedure for ancient material“. Croatian Medical Journal. 3. 50 (3): 286–95. June 2009. doi:10.3325/cmj.2009.50.286. PMC 2702742. PMID 19480023.
  51. ↑ „Isolates in a corridor of migrations: a high-resolution analysis of Y-chromosome variation in Jordan“. Journal of Human Genetics. 50 (9): 435–441. 2005. doi:10.1007/s10038-005-0274-4. PMID 16142507.
  52. ↑ „Y-chromosome variation among Sudanese: restricted gene flow, concordance with language, geography, and history“. American Journal of Physical Anthropology. 137 (3): 316–323. November 2008. doi:10.1002/ajpa.20876. PMID 18618658. 13/32
  53. ↑ „The genetic landscape of Equatorial Guinea and the origin and migration routes of the Y chromosome haplogroup R-V88“. European Journal of Human Genetics. 21 (3): 324–331. March 2013. doi:10.1038/ejhg.2012.167. PMC 3573200. PMID 22892526.CS1-одржување: display-автори (link)
  54. ↑ Shriner, Daniel; Rotimi, Charles N. (December 2018). „Genetic History of Chad“. American Journal of Physical Anthropology. 167 (4): 804–812. doi:10.1002/ajpa.23711. ISSN 0002-9483. PMC 6240361. PMID 30259956.
  55. ↑ „The peopling of the last Green Sahara revealed by high-coverage resequencing of trans-Saharan patrilineages“. Genome Biology. 19 (1): 20. February 2018. doi:10.1186/s13059-018-1393-5. PMC 5809971. PMID 29433568.CS1-одржување: display-автори (link)
  56. ↑ „Genetic history from the Middle Neolithic to present on the Mediterranean island of Sardinia“. Nature Communications. 11 (1): 939. February 2020. Bibcode:2020NatCo..11..939M. doi:10.1038/s41467-020-14523-6. PMC 7039977. PMID 32094358.CS1-одржување: display-автори (link)
  57. ↑ „A back migration from Asia to sub-Saharan Africa is supported by high-resolution analysis of human Y-chromosome haplotypes“. American Journal of Human Genetics. 70 (5): 1197–214. May 2002. doi:10.1086/340257. PMC 447595. PMID 11910562.CS1-одржување: display-автори (link), pp. 13–14
  58. ↑ „Y-chromosome based evidence for pre-neolithic origin of the genetically homogeneous but diverse Sardinian population: inference for association scans“. PLOS ONE. 3 (1): e1430. January 2008. Bibcode:2008PLoSO...3.1430C. doi:10.1371/journal.pone.0001430. PMC 2174525. PMID 18183308.
  59. ↑ „Y-chromosomal diversity in Lebanon is structured by recent historical events“. American Journal of Human Genetics. 82 (4): 873–882. April 2008. doi:10.1016/j.ajhg.2008.01.020. PMC 2427286. PMID 18374297.CS1-одржување: display-автори (link)
  60. ↑ „Extended Y chromosome investigation suggests postglacial migrations of modern humans into East Asia via the northern route“. Molecular Biology and Evolution. 28 (1): 717–27. January 2011. doi:10.1093/molbev/msq247. PMID 20837606.CS1-одржување: display-автори (link)
  61. ↑ „Ladakh, India: the land of high passes and genetic heterogeneity reveals a confluence of migrations“. European Journal of Human Genetics. 24 (3): 442–9. March 2016. doi:10.1038/ejhg.2015.80. PMC 4755386. PMID 25966630.
  62. ↑ „About R1a and R1b from Ural epic story. Artem Lukichev (c)“. Архивирано од изворникот на 2023-08-12. Посетено на 2024-02-01.CS1-одржување: бот: непознат статус на изворната URL (link)
  63. ↑ „Mystery solved: the identification of the two missing Romanov children using DNA analysis“. PLOS ONE. 4 (3): e4838. 2009. Bibcode:2009PLoSO...4.4838C. doi:10.1371/journal.pone.0004838. PMC 2652717. PMID 19277206.CS1-одржување: display-автори (link)
  64. ↑ „The Y chromosome: a blueprint for men's health?“. European Journal of Human Genetics. 25 (11): 1181–1188. November 2017. doi:10.1038/ejhg.2017.128. PMC 5643963. PMID 28853720.CS1-одржување: display-автори (link)
  65. ↑ „Limited Effect of Y Chromosome Variation on Coronary Artery Disease and Mortality in UK Biobank—Brief Report“. Arteriosclerosis, Thrombosis, and Vascular Biology. 42 (9): 1198–1206. July 2022. doi:10.1161/ATVBAHA.122.317664. PMC 9394501 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 35861954 Проверете ја вредноста |pmid= (help).

Библиографија[уреди | уреди извор]

Преземено од „https://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=Хаплогрупа_R1b&oldid=5170050“