Цијанобактерии

Од Википедија — слободната енциклопедија
(Пренасочено од Модро-зелени алги)
Прејди на прегледникот Прејди на пребарувањето
Цијанобактерии
Anabaenaspiroides EPA.jpg
Anabaena spiroides
Научна класификација
Домен: Bacteria
Колено: Cyanobacteria
Класи и редови

Таксономијата е сѐ уште нецелосна.[1]

Цијанобактериите (науч. Cyanobacteria), познати и како Cyanophyta, Cyanophyceae, Oxyphotobacteriaколено на бактерии кои ја добиваат својата енергија преку процесот на фотосинтеза, и се единствените фотосинтетски прокариоти кои создаваат кислород како спореден продукт на овој процес.[2] Името „цијанобактерии“ доаѓа од нивната боја (грчки: κυανός, сино).[3][4] Во минатото биле познати како „сино-зелени алги“, но подоцна се преименувани во „цијанобактерии“ со цел да се избегне поимот „алги“, кој во современата употреба е ограничен само на еукариотски фотосинтетски организми.[5]

За разлика од хетеротрофните бактерии, цијанобактериите обично се поголеми, немаат камшичиња, а имаат внатрешни мембрани во облик на плоснати вреќички наречени тилакоиди каде се одвива фотосинтезата.[6][7]

Фототрофните еукариоти вршат фотосинтеза во посебни органели наречени пластиди кои по потекло се ендосимбиотски цијанобактерии. Кај растенијата пластидите се диференцираат во повеќе типови со различна функција - хлоропласти, етиопласти и леукопласти.

Со создавањето и ослободувањето на кислород, цијанобактериите драматично го имаат променето хемискиот состав на Земјината атмосфера и океаните, кои за време на почетокот на животот биле некислородни редуцирачки. Овој настан во историјата на планетата Земја е познат како „Голема кислородна катастрофа“ или „'рѓосување на Земјата“.[8] Зголемувањето на нивото на слободен кислород довело до изумирање на огромен дел од тогашната анаеробна биосфера, но истовремено се создале услови за експанзија и еволуција на аеробните организми.

Структурни одлики[уреди | уреди извор]

Цијанобактериите се фотосинтетски, азотофиксирачки бактерии кои се распространети скоро по целата површина на Земјата, вклучувајќи ги океаните, слатките води, пустините, полупустините, поларните области; а можат да живеат слободно или во симбиотска врска со растенијата или габите кои формираат лишаи (како кај родот на лишаи Peltigera).[9] Можат да постојат како едноклеточни форми или да формираат повеќеклеточни колонии. Колониите можат да им бидат со најразновидни облици: кончести (филаментозни), листовидни и сплескани, шупливи сфери итн. Клетките на некои филаментозни колонии можат да се диференцираат во неколку функционални групи: вегетативни клетки – обичните, фотосинтетички клетки кои се формираат под поволни растечки услови; акинети – мирувачки спори кои се формираат кога условите на животната средина стануваат сурови; и хетероцисти со дебели ѕидови – кои го содржат ензимот нитрогеназа, кој е клучен во процесот на врзување на азотот.[10][11][12]

Врзување на азотот[уреди | уреди извор]

Цијанобактериите можат да го врзуваат атмосферскиот азот во анаеробни услови со помош на специјализирани клетки наречени хетероцисти.[11][12] Видовите кои формираат хетероцисти се специјализирани за врзување на азотот, а можат да го претворат во амонијак, нитрити или нитрати, кои се единствените форми расположливи за растенијата (атмосферскиот азот не е биорасположлив за растенијата, освен оние кои формираат симбиотски врски со азотофиксирачки бактерии, како кај фамилијата Fabaceae).

Цијанобактериите се често присутни во водите на оризовите полиња, а се среќаваат и како епифити на површината на зелената алга хара каде што го врзуваат азотот.[13] Претставниците на родот Anabaena кои се среќаваат како симбиоти на водната папрат Azolla можат да служат како биолошко ѓубриво за плантажите од ориз.[14]

Морфологија[уреди | уреди извор]

Филаменти на Oscillatoria.

Морфолошката разновидност на цијанобактериите е голема: постојат едноклеточни форми, колонии и трихални форми. Кончестите талуси на овие бактерии можат да формираат лажнопаренхимски колонии каде што секоја клетка не е самостојна во физиолошка смисла. Во овој случај клетките наредени во низа градат трихом во кој тие комуницираат меѓусебе преку плазмодезми. Трихомот е обвиткан со слузава обвивка и тогаш се нарекува конец (филамент). Трихомот најчесто е праволиниски (неразгранет), а може и да се разгранува.[15]

Разновидноста на морфолошката организација се сведува на пет основни морфолошки типа (групи):[16]

  1. Едноклеточни бактерии кои се делат со бинарна фисија (на пр. Gloeothece);
  2. Едноклеточни бактерии кои се делат со повеќекратна фисија (колонијални облици, на пр. Dermocarpa);
  3. Кончести бактерии кои содржат хетероцисти (на пр. Oscillatoria);
  4. Кончести бактерии без хетероцисти (на пр. Anabaena);
  5. Разгранети кончести бактерии (на пр. Stigonema, Fischerella).

Хетероцитните трихоми, освен клетки со типична структура содржат и хетероцисти и спори (акинети). Хетероцистите се разликуваат од другите клетки по боја, облик, големина и содржина. Тие се поголеми, не содржат резерви на хранливи супстанци ниту гасни везикули и по боја се светложолти. Клеточниот ѕид им е здебелен и во однос на вегетативните клетки има три слоја повеќе, па затоа хетероцистите се отпорни на механички и други влијанија. Тие комуницираат со другите клетки преку делот од ѕидот што не е здебелен, а кој се нарекува канал на пората или само пора.[15]

Диференцирањето на хетероцистите се одвива со реорганизација на мембранскиот систем, при што тилакоидите се дезорганизираат и создаваат нови, цврсто споени мембрански структури. Поради тоа од пигментите задржуваат само хлорофил а и каротеноиди. Во хетероцистите, нишките на ДНК се расеани по целата цитоплазма. Овие клетки можат да се јават поеднинечно или во низи од неколку. Во зависност од местоположбата во трихомот, можат да бидат базални, терминални, интеркаларни и латерални.[15]

Спорите (акинетите), слично на хетероцистите, настануваат со диференцирање на вегетативните клетки со спојување на една или повеќе од нив. Тие обично се поголеми од другите клетки, имаат задебелени ѕидови и немаат пори. Богати се со резервни супстанци, содржат тилакоиди и имаат 20-30 пати повеќе ДНК од другите клетки. Со оглед на овие карактеристики тие се способни да издржат неповолни надворешни услови во подолг временски период.

Клеточен ѕид[уреди | уреди извор]

Клеточниот ѕид кај цијанобактериите има Грам-негативна градба и е четирислоен.[17][18] Највнатрешниот мек слој лежи најблиску до клеточната мембрана. Вториот слој е ригиден и се состои од пептидогликан. Помеките два надворешни слоја се составени од липополисахариди. Некои видови поседуваат издолжен слој кој ги држи индивидуалните цијанобактериски клетки во колонии или филаменти.

Цитокинезата кај цијанобактериите во својата суштина претставува процес на набраздување кој е инициран од клеточната мембрана, која го потиснува и ѕидот, со што клетката се дели на два дела.

Клеточниот ѕид е перфориран со мали (70 nm) пори низ кои се секретира муцински слој составен од компкексни полисахариди. Овие пори, исто така, дозволуваат движење на материи од една клетка до друга кај филаментите на одредени видови. Се верува дека блискиот распоред на порите е одговорен за фрагментацијата на некои цијанобактериски филаменти во насока на нивно распространување.

Не е точно познато како се движат цијанобактериите. Тие немаат камшичиња како хетеротрофните бактерии и се придвижуваат со некој вид на лизгање.[18] Се претпоставува дека мали, спирално поставени фибрили во двата надворешни слоја на клеточниот ѕид се движат брановидно, што најверојатно е причина за ротациските движења на Oscillatoria како што таа се лизга. Некои цијанобактерии можат да содржат гасни везикули кои им служат за лебдење во водена средина.[19] Гасните везикули не се вистински органели, бидејќи се оградени со протеинска обвивка, а не со липидна мембрана.

Екологија[уреди | уреди извор]

Цутење на цијанобактерии во слатководно езеро.

Цијанобактериите можат да се најдат во речиси секое водено или копнено живеалиште – океани, свежи води, почви, карпи, клифови, пустини, полупустини и поларни области.[20] Мошне се отпорни на влијанијата на средината и на температурни промени. Можат да преживеат и на екстремно ниски температури (на пр. -83 °C на Антарктик) и на екстремно високи температури (на пр. преку 70 °C во термални води).[21] Таа способност се објаснува со особината на нивната протоплазма бавно да коагулира. Видовите кои живеат на копно или на снежни површини поседуваат слузава обвивка која ги штити од сушење, а екстрацелуларните пигменти во нејзиниот состав (скитонемин, глеокапсин или микоспорински аминокиселини) штитат од интензивно УВ- и видливо соларно зрачење.[22] Се наоѓаат во облик на единечни планктонски клетки или како биофилмови. Неколку видови се ендосимбиоти во лишаи, растенија, разни протисти и сунѓери и обезбедуваат енергија за домаќинот, а некои дури се среќаваат во крзното на мрзливците, помагајќи во камуфлажата.[23]

Водените цијанобактерии се познати по своите екстензивни и јасно видливи „цутења“ кои се формираат по површината на слатките и морските води. Цутењето има изглед на скрама со сино-зелена боја. Растот на цијанобактериите е фаворизиран во езера и бари каде водата е мирна и има минимално турбулентно мешање.[24] Струењата и турбуленциите на водата го нарушуваат нивниот животен циклус. Високите температури пак делуваат поволно на растот, што може да има негативно влијание врз другиот жив свет, како во случајот со родот Microcystis чие прекумерно размножување доведува до зголемување на концентрацијата на токсини во водата.[24]

Некои видови на цијанобактерии значително придонесуваат за глобалната екологија и циклусот на кислород. Малата морска цијанобактерија Prochlorococcus, откриена во 1986 година, се проценува дека е одговорна за повеќе од половина од фотосинтезата на отворениот океан.[25] Многу цијанобактерии имаат циркадијален ритам, за кој порано се мислело дека се јавува само кај еукариотите.

Морските бактериофаги се значајни паразити на едноклеточните морски цијанобактерии.[26]

„Цијанобактериите се веројатно најуспешната група на микроорганизми на земјата. Тие имаат голем генетски диверзитет, распространети се на сите географски ширини, во слатководните, морските и копнените екосистеми и во најекстремните ниши како што се топлите извори, солани и хиперсалински заливи. Фотоавтотрофните цијанобактерии кои произведуваат кислород ги создадоа условите во раната атмосфера на планетата и ја насочија еволуцијата на аеробниот метаболизам и еукариотската фотосинтеза. Цијанобактериите извршуваат витални еколошки функции во светските океани и се важни придонесувачи во глобалниот јаглероден и азотен циклус“. – Стјуарт и Фалконер[27]

Фотосинтеза[уреди | уреди извор]

Додека современите цијанобактерии се поврзани со растителното кралство како потомци на ендосимбиотскиот прогенитор на хлоропластот, постојат неколку карактеристики кои се единствени за оваа група.

Врзување на јаглерод[уреди | уреди извор]

Цијанобактериите ја користат енергијата на сончевата светлина за фотосинтеза, процес во кој енергијата на светлината се користи за синтеза на органски соединенија од јаглерод диоксид. Бидејќи најчесто се водни организми, користат неколку стратегии кои се колективно познати како „механизам за концентрирање на јаглерод“ со кои акумулираат неоргански јаглерод (јаглерод диоксид или бикарбонат). Меѓу поспецифичните стратегии е распространетата употреба на бактериските микрокомпартаменти познати како карбоксизоми.[28] Овие икосаедрични структури, кои можат да бидат неколку стотици нанометри во дијаметар, се составени од хексамерични протеини кои се организираат во облик на кафез. Се верува дека овие структури се носители на ензимот за фиксирање на јаглеродот диоксид, рибулоза-бисфосфатна карбоксилаза (RuBisCO), во внатрешноста на карбоксизомот, како и ензимот јаглеродна анхидраза, користејќи го механизмот на метаболичко канализирање за да ги зголемат локалните концентрации на јаглеродот диоксид и со тоа да ја зголемат ефикасноста на RuBisCO.[29]

Структурна организација на антенскиот комплекс на фотосистемот 2 (PSII) кај цијанобактериите (A) и етапи на транспортот на енергија (фотохемиска реакција) на PSII реакциониот центар (B).

Транспорт на електрони[уреди | уреди извор]

За разлика од пурпурните бактерии и другите бактерии кои вршат некислородна фотосинтеза, тилакоидните мембрани на цијанобактериите не се континуирани со клеточната мембрана, но се одделни прегради.[30] Фотосинтетската машинерија е вградена во тилакоидните мембрани, а како антенски комплекси се користат фикобилизомите.[31]

Додека повеќето од високо-енергетските електрони екстрахирани од молекулите на вода цијанобактериската клетка ги користи за своите метаболни потреби, дел од овие електрони може да бидат донирани во надворешната средина преку т.н. електрогена активност.[32]

Ланец за транспорт на електрони[уреди | уреди извор]

За разлика од останатите групи на фотосинтетски бактерии кои користат само еден фотосистем (или фотосистем 1 или фотосистем 2), цијанобактериите секогаш ги користат и двата фотосистеми, бидејќи кај нив употребата на вода како донор на електрони изискува повисок редокс потенцијал. Кислородната фотосинтеза кај нив е слична со онаа кај растенијата и алгите и се одвива со синхронизирање на активноста на двата фотосистеми познато како Z-шема.[33][34]

Фикобилизомите, прикачени на тилакоидната мембрана, служат како антенски комплекси за фотосистемите.[35] Тие се изградени од хидрофилни протеини, наречени фикобилипротеини, кои ковалентно ги врзуваат фикобилинските пигменти и се одговорни за зелено-сината пигментација на повеќето цијанобактерии.[36] Варијациите во обојувањето се должат главно на каротеноидните пигменти и фикоеритрините кои им даваат на клетките црвено-кафеава боја. Кај некои цијанобактерии бојата на светлината влијае врз пигментниот состав на нивните фикобилизоми.[37][38] Во услови на зелена светлина, клетките акумулираат повеќе фикоеритрин (црвен фикобилипротеин кој ги апсорбира зелените бранови должини), додека во услови на црвена светлина тие акумулираат повеќе фикоцијанин (син фикобилипротеин кој ги апсорбира црвено-портокаловите бранови должини). Затоа цијанобактериските клетки се обоени зелено на црвена светлина, а црвено на зелена светлина.[39] Овој процес наречен комплементарна хроматска адаптација е начин за клетките да ја максимизираат употребата на достапната светлина за фотосинтеза.

Некои цијанобактериски родови (Prochloron, Prochlorococcus, Prochlorothrix) немаат фикобилизоми, но го имаат пигментот хлорофил б, кој е карактеристичен за растенијата. Порано овие родови биле групирани заедно под називот прохлорофити или хлороксибактерии, но ваквата класификација денес е отфрлена.[40][41]

Респирација[уреди | уреди извор]

Респирацијата кај цијанобактериите се одвива во тилакоидната мембрана заедно со фотосинтезата,[42] каде што компонентите на фотосинтетскиот ланец за транспорт на електрони го споделуваат истиот простор со компонентите на респираторниот ланец за транспорт на електрони. Додека целта на фотосинтезата е да ја складира енергијата на соларните фотони во хемиските врски на соединенија како јаглехидрати, дишењето е обратен процес во кој јаглехидратите се разградуваат до јаглерод диоксид и вода што е придружено со ослободување на енергија.

Клеточната мембрана содржи само компоненти на респираторниот ланец, додека во тилакоидната мембрана респираторните и фотосинтетските транспортни ланци се меѓусебно поврзани.[42] Во процесот на респирација цијанобактериите користат електрони од сукцинат дехидрогеназата, а не од NADPH.[42]

Врска со хлоропластите[уреди | уреди извор]

Споредба меѓу хлоропласт (лево) и цијанобактерија (десно).

Примарните хлоропласти се клеточни органели на неколку еукариотски лози, во кои се одвива процесот на фотосинтеза. Докажано е дека хлоропластите потекнуваат од ендосимбиотски цијанобактерии кои влегле во еукариотската клетка по пат на ендоцитоза.[43] По неколку годишна дебата,[44] денес е општо прифатено дека трите главни групи на примарни ендосимбиотски еукариоти (т.е. растенијата, црвените алги и глаукофитите) формираат една голема монофилетична група наречена Archaeplastida, која еволуирала после еден единствен ендосимбиотиски настан.[45][46][47][48]

Морфолошката сличност помеѓу хлоропластите и цијанобактериите првпат била забележана од германскиот ботаничар Андреас Шимпер во 19 век.[49] Во 1905 година рускиот биолог Константин Мережковски прв го предложил симбиотското потекло на хлоропластите.[50] Дури 60 години подоцна американскиот биолог Лин Маргулис дала поддршка на оваа хипотеза,[51] но таа официјално не била прифатена од повеќето научници сѐ додека не се акумулирале повеќе докази во нејзин прилог. Цијанобактериското потекло на пластидите денес е поддржано од филогенетски,[45][48] геномски,[52] биохемиски[53][54] и структурни докази.[55] Фактот дека друг независен и поскорешен примарен ендосимбиотски настан е опишан помеѓу цијанобактерија и еукариотот Paulinella chromatophora, исто така, дава кредибилитет на ендосимбиотското потекло на пластидите.[56]

Освен примарната ендосимбиоза, кај многу групи на еукариоти се јавуваат и секундарна и терциерна ендосимбиоза, кои настанале во случаи кога фотосинтетски еукариот бил проголтан преку ендоцитоза од хетеротрофен еукариот.[57]

Во рамките на овој еволутивен контекст, треба да се напомене дека кислородната фотосинтеза еволуирала само еднаш, кај цијанобактериите, а сите фотосинтетски еукариоти кои содржат хлоропласти (вклучувајќи ги сите растенија и алги) ја имаат стекнато преку ендосимбиозата со цијанобактериите.[58]

Класификација[уреди | уреди извор]

Историски гледано, бактериите првично биле класифицирани како растенија во класата Schizomycetes, кои заедно со Schizophyceae (синозелени алги/цијанобактерии) го формирале коленото Schizophyta.[59] Подоцна биле класифицирани во коленото Monera, во царството Protista, од страна на Ернст Хекел, во 1866 година, кое се состоело од Protogens, Protamaeba, Vampyrella, Protomonae и Vibrio, но не и Nostoc и други цијанобактерии, кои Хекел ги класифицирал заедно со алгите,[60] за да подоцна бидат прекласифицирани како прокариоти од страна на Чатон.[61]

Цијанобактериите традиционално се класифицирани морфолошки во пет групи, наведени со броевите I-V. Првите три – Chroococcales, Pleurocapsales и Oscillatoriales, не се поддржани со филогенетски студии. Последните две – Nostocales и Stigonematales, се монофилетични и ги сочинуваат цијанобактериите кои поседуваат хетероцисти.[62][63]

Членовите на Chroococales се едноклеточни и обично се агрегираат во колонии. Класичниот таксономски критериум е клеточната морфологија и рамнината на клеточната делба. Во Pleurocapsales, клетките имаат способност да формираат внатрешни спори (баеоцити). Останатите групи ги вклучуваат филаментозните видови. Во Oscillatoriales, клетките се поредени во еден ред и не формираат специјализирани клетки (акинети и хетероцисти).[64] Во Nostocales и Stigonematales, клетките имаат способност да развијат хетероцисти во одредени услови. Stigonematales, за разлика од Nostocales, вклучуваат видови со вистински разгранети трихоми.[62]

Повеќето таксони вклучени во коленото цијанобактерии сѐ уште не се валидно објавени во Меѓународниот кодекс за именување на бактериите (англ., International Code of Nomenclature of Bacteria - ICNB), освен:

  • Класите Chroobacteria, Hormogoneae и Gloeobacteria
  • Редовите Chroococcales, Gloeobacterales, Nostocales, Oscillatoriales, Pleurocapsales и Stigonematales
  • Фамилиите Prochloraceae и Prochlorotrichaceae
  • Родовите Halospirulina, Planktothricoides, Prochlorococcus, Prochloron и Prochlorothrix

Остатокот валидно е објавен според Меѓународниот кодекс на номенклатура за алги, габи и растенија.

Порано, некои бактерии, како Beggiatoa, ги сметале за безбојни цијанобактерии.[65]

Рана историја[уреди | уреди извор]

Строматолит од Сноуслип формацијата, приближно 1,44 билиони години стар.

Строматолитите се слоевити структури кои се формирани во плитка вода на тој начин што биофилмовите од цијанобактерии заробувале и цементирале седиментни зрнца.[66]

За време на прекамбриумскиот период, строматолитните заедници на микроорганизми вирееле во фотичните зони на повеќето морски и неморски средини. По камбриумската експлозија на морските животни, хербиворите со пасење во голема мера ги уништиле строматолитните популации. Оттогаш, тие се наоѓаат единствено во хиперсалински услови каде што хербиворните без`рбетници не можат да живеат (на пример, Шарк Беј во Западна Австралија). Фосилизираните строматолити се меѓу најстарите записи за животот на Земјата кои датираат пред околу 3,5 билиони години.[67] Нивоата на кислород во атмосферата биле под 1% од денешното ниво до пред околу 2,4 билиони години кога се случила Големата кислородна катастрофа. Покачувањето на нивото на кислородот предизвикало пад на нивото на метан во атмосферата, што ја предизвикало Хуронската глацијација (ледено доба) пред околу 2,4 до 2,1 билиони години. На овој начин, цијанобактериите можеби предизвикале масовно изумирање на биосферата од тоа време.[68]

Онколитите се седиментни структури составени од онкоиди, кои се слоевити структури формирани од цијанобактериски раст. Онколитите се слични на строматолитите, но наместо да формираат столбови, тие формираат приближно сферични структури кои не се прицврстени за подлога.[69] Онкоидите често се формираат околу централно јадро, како што е фрагмент од школка, и структурата се формира со депонирање на калциум карбонат кои микроорганизмите го инкорпорираат. Онколитите се индикатори за топла вода во фотичната зона, а се наоѓаат и во слатководните средини.[70] Овие структури ретко надминуваат 10 сантиметри во дијаметар.

Значење во индустријата и биотехнологијата[уреди | уреди извор]

Едноклеточната цијанобактерија Synechocystis sp. PCC6803 била третиот прокариот и првиот фотосинтетски организам чиј геном бил комплетно секвенциониран.[71] Најмалиот цијанобактериски геном се среќава кај видот Prochlorococcus spp. (1,7 Mb),[72][73] а најголемиот е на Nostoc punctiforme (9 Mb).[10] Се проценува дека видовите Calothrix spp. имаат геном со големина од 12-15 Mb, како кај квасните габи.[74]

Неодамнешните истражувања укажуваат на потенцијална примена на цијанобактериите за производство на обновлива енергија со претворање на сончевата светлина во електрична енергија.[75] Во тек се и напорите за комерцијализирање на горива на база на алги како дизел, бензин и авионско гориво.[76][77]

Цијанобактериите имаат способност да произведуваат супстанци кои еден ден би можеле да служат како антивоспалителни и антибактериски агенси.[78]

Екстрахираната сина боја од цијанобактеријата Spirulina се користи како природна боја за боење на храна и кондиторски производи.[79]

Истражувачите од неколку вселенски агенции тврдат дека цијанобактериите во иднина можат да се користат за производство на храна за астронаути.[80]

Галерија[уреди | уреди извор]

Наводи[уреди | уреди извор]

  1. Ahoren Oren (2004). „A proposal for further integration of the cyanobacteria under the Bacteriological Code“. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 54: 1895–1902. doi:10.1099/ijs.0.03008-0. PMID 15388760.
  2. Hamilton, Trinity L.; Bryant, Donald A.; Macalady, Jennifer L. (2016-02-01). „The role of biology in planetary evolution: cyanobacterial primary production in low-oxygen Proterozoic oceans“. Environmental Microbiology (англиски). 18 (2): 325–340. doi:10.1111/1462-2920.13118. ISSN 1462-2920.
  3. „cyan“.
  4. „Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon“.
  5. The Concise Oxford Dictionary of Botany (Oxford Reference). Oxford University Press; y First edition edition. 1992. ISBN 0198661630. На |first= му недостасува |last= (help)
  6. "Chapter 10. Membrane Systems in Cyanobacteria". In Herrero A, Flore E. The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics, and Evolution. Norwich, United Kingdom: Horizon Scientific Press. 2008. стр. 217–287. ISBN 978-1-904455-15-8. На |first= му недостасува |last= (help)
  7. Liberton, Michelle; Page, Lawrence E.; O'Dell, William B.; O'Neill, Hugh; Mamontov, Eugene; Urban, Volker S.; Pakrasi, Himadri B. (2013-02-01). „Organization and Flexibility of Cyanobacterial Thylakoid Membranes Examined by Neutron Scattering“. Journal of Biological Chemistry (англиски). 288 (5): 3632–3640. doi:10.1074/jbc.M112.416933. ISSN 0021-9258. PMID 23255600.
  8. Ecology of Cyanobacteria II: Their Diversity in Space and Time. Springer Science & Business Media. 2012. стр. 17-. ISBN 978-94-007-3855-3. На |first= му недостасува |last= (help)
  9. Dodds, Walter K.; Gudder, Dolly A.; Mollenhauer, Dieter (1995-02-01). „The Ecology of Nostoc“. Journal of Phycology (англиски). 31 (1): 2–18. doi:10.1111/j.0022-3646.1995.00002.x. ISSN 1529-8817.
  10. 10,0 10,1 Meeks, John C.; Elhai, Jeff; Thiel, Teresa; Potts, Malcolm; Larimer, Frank; Lamerdin, Jane; Predki, Paul; Atlas, Ronald (2001-10-01). „An overview of the genome of Nostoc punctiforme, a multicellular, symbiotic cyanobacterium“. Photosynthesis Research (англиски). 70 (1): 85–106. doi:10.1023/A:1013840025518. ISSN 0166-8595.
  11. 11,0 11,1 Golden, J. W.; Yoon, H. S. (December 1998). „Heterocyst formation in Anabaena“. Current Opinion in Microbiology. 1 (6): 623–629. ISSN 1369-5274. PMID 10066546.
  12. 12,0 12,1 Fay, P. (June 1992). „Oxygen relations of nitrogen fixation in cyanobacteria“. Microbiological Reviews. 56 (2): 340–373. ISSN 0146-0749. PMID 1620069.
  13. „Diurnal and seasonal variations in nitrogenase activity (C2H2 reduction) of rice roots“. Soil Biology and Biochemistry. 16 (1): 15–18. 1984-01-01. doi:10.1016/0038-0717(84)90118-4. ISSN 0038-0717.
  14. Bocchi, Stefano; Malgioglio, Antonino (2010). „Azolla-Anabaenaas a Biofertilizer for Rice Paddy Fields in the Po Valley, a Temperate Rice Area in Northern Italy“. International Journal of Agronomy (англиски). 2010: 1–5. doi:10.1155/2010/152158. ISSN 1687-8159.
  15. 15,0 15,1 15,2 Blaženčić (2000). Sistematika algi. Beograd: NNK International. ISBN 978-86-23-23002-8.
  16. Brock Biology of Microorganisms. Pearson (Verlag). 2005. ISBN 978-0-13-196893-6. На |first= му недостасува |last= (help)
  17. Singh. Text Book Of Botany Diversity Of Microbes And Cryptogams (англиски). Rastogi Publications. ISBN 9788171338894.
  18. 18,0 18,1 „Differences between Bacteria and Cyanobacteria“. Microbiology Notes (англиски). 2015-10-29. Посетено на 2018-01-23.
  19. Walsby, A E (March 1994). „Gas vesicles“. Microbiological Reviews. 58 (1): 94–144. ISSN 0146-0749. PMID 8177173.
  20. Whitton, B. A.; Potts, M. (2007-05-08). The Ecology of Cyanobacteria: Their Diversity in Time and Space (англиски). Springer Science & Business Media. ISBN 9780306468551.
  21. de los Ríos A, Grube M, Sancho LG, Ascaso C (February 2007). „Ultrastructural and genetic characteristics of endolithic cyanobacterial biofilms colonizing Antarctic granite rocks“. FEMS Microbiology Ecology. 59 (2): 386–95. doi:10.1111/j.1574-6941.2006.00256.x. PMID 17328119.
  22. Castenholz, Richard W.; Garcia-Pichel, Ferran (2012). Ecology of Cyanobacteria II (англиски). Springer, Dordrecht. стр. 481–499. doi:10.1007/978-94-007-3855-3_19. ISBN 9789400738546.
  23. Vaughan, Terry; Ryan, James; Czaplewski, Nicholas (2011-04-21). Mammalogy (англиски). Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763762995.
  24. 24,0 24,1 Jöhnk, Klaus D.; Huisman, Jef; Sharples, Jonathan; Sommeijer, Ben; Visser, Petra M.; Stroom, Jasper M. (2008-03-01). „Summer heatwaves promote blooms of harmful cyanobacteria“. Global Change Biology (англиски). 14 (3): 495–512. doi:10.1111/j.1365-2486.2007.01510.x. ISSN 1365-2486.
  25. Nadis, Steve (December 2003). „The cells that rule the seas“. Scientific American. 289 (6): 52–53. ISSN 0036-8733. PMID 14631732.
  26. „Photosynthetic viruses keep world's oxygen levels up“. New Scientist (англиски). Посетено на 2018-01-23.
  27. Walsh, Patrick J.; Smith, Sharon; Fleming, Lora; Solo-Gabriele, Helena; Gerwick, William H. (2011-09-02). Oceans and Human Health: Risks and Remedies from the Seas (англиски). Academic Press. ISBN 9780080877822.
  28. Kerfeld, Cheryl A.; Heinhorst, Sabine; Cannon, Gordon C. (2010). „Bacterial microcompartments“. Annual Review of Microbiology. 64: 391–408. doi:10.1146/annurev.micro.112408.134211. ISSN 1545-3251. PMID 20825353.
  29. Long, Benedict M.; Badger, Murray R.; Whitney, Spencer M.; Price, G. Dean (2007-10-05). „Analysis of Carboxysomes from Synechococcus PCC7942 Reveals Multiple Rubisco Complexes with Carboxysomal Proteins CcmM and CcaA“. Journal of Biological Chemistry (англиски). 282 (40): 29323–29335. doi:10.1074/jbc.M703896200. ISSN 0021-9258. PMID 17675289.
  30. „Biogenesis and origin of thylakoid membranes“. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research. 1541 (1–2): 91–101. 2001-12-12. doi:10.1016/S0167-4889(01)00153-7. ISSN 0167-4889.
  31. Sobiechowska-Sasim, Monika; Stoń-Egiert, Joanna; Kosakowska, Alicja (2014-10-01). „Quantitative analysis of extracted phycobilin pigments in cyanobacteria—an assessment of spectrophotometric and spectrofluorometric methods“. Journal of Applied Phycology (англиски). 26 (5): 2065–2074. doi:10.1007/s10811-014-0244-3. ISSN 0921-8971.
  32. Pisciotta, John M.; Zou, Yongjin; Baskakov, Ilia V. (2010-05-25). „Light-Dependent Electrogenic Activity of Cyanobacteria“. PLOS ONE. 5 (5): e10821. doi:10.1371/journal.pone.0010821. ISSN 1932-6203.
  33. Blankenship (2014). Molecular Mechanisms of Photosynthesis. Wiley-Blackwell. стр. 147–173. ISBN 978-1-4051-8975-0.
  34. Klatt, Judith M.; de Beer, Dirk; Häusler, Stefan; Polerecky, Lubos (2016). „Cyanobacteria in Sulfidic Spring Microbial Mats Can Perform Oxygenic and Anoxygenic Photosynthesis Simultaneously during an Entire Diurnal Period“. Frontiers in Microbiology (англиски). 7. doi:10.3389/fmicb.2016.01973. ISSN 1664-302X.
  35. Grossman, A R; Schaefer, M R; Chiang, G G; Collier, J L (September 1993). „The phycobilisome, a light-harvesting complex responsive to environmental conditions“. Microbiological Reviews. 57 (3): 725–749. ISSN 0146-0749. PMID 8246846.
  36. „Colors from bacteria | Causes of Color“. www.webexhibits.org. Посетено на 2018-01-23.
  37. „Cyanobacteria - Encyclopedia of Microbiology (Third Edition)“. www.sciencedirect.com. Посетено на 2018-01-23.
  38. Kehoe, David M. (2010-05-18). „Chromatic adaptation and the evolution of light color sensing in cyanobacteria“. Proceedings of the National Academy of Sciences (англиски). 107 (20): 9029–9030. doi:10.1073/pnas.1004510107. ISSN 0027-8424. PMID 20457899.
  39. Kehoe, David M.; Gutu, Andrian (2006). „Responding to color: the regulation of complementary chromatic adaptation“. Annual Review of Plant Biology. 57: 127–150. doi:10.1146/annurev.arplant.57.032905.105215. ISSN 1543-5008. PMID 16669758.
  40. Palenik, B.; Haselkorn, R. (1992). „Multiple evolutionary origins of prochlorophytes. The chlorophyllb-containing prokaryotes“. Nature (англиски). 355 (6357): 265–267. doi:10.1038/355265a0. ISSN 1476-4687.
  41. Urbach, Ena; Robertson, Deborah L.; Chisholm, Sallie W. (1992). „Multiple evolutionary origins of prochlorophytes within the cyanobacterial radiation“. Nature (англиски). 355 (6357): 267–270. doi:10.1038/355267a0. ISSN 1476-4687.
  42. 42,0 42,1 42,2 Vermaas, Wim FJ (2001). eLS (англиски). John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1038/npg.els.0001670/abstract. ISBN 9780470015902.
  43. PJ, Keeling. „The number, speed, and impact of plastid endosymbioses in eukaryotic evolution. - PubMed - NCBI“. www.ncbi.nlm.nih.gov. Посетено на 2018-01-23.
  44. Howe, C. J.; Barbrook, A. C.; Nisbet, R. E. R.; Lockhart, P. J.; Larkum, A. W. D. (2008-08-27). „The origin of plastids“. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences (англиски). 363 (1504): 2675–2685. doi:10.1098/rstb.2008.0050. ISSN 0962-8436. PMID 18468982.
  45. 45,0 45,1 Rodríguez-Ezpeleta, Naiara; Brinkmann, Henner; Burey, Suzanne C.; Roure, Béatrice; Burger, Gertraud; Löffelhardt, Wolfgang; Bohnert, Hans J.; Philippe, Hervé; Lang, B. Franz (2005-07-26). „Monophyly of Primary Photosynthetic Eukaryotes: Green Plants, Red Algae, and Glaucophytes“. Current Biology (англиски). 15 (14): 1325–1330. doi:10.1016/j.cub.2005.06.040. ISSN 0960-9822. PMID 16051178.
  46. Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien; Dunthorn, Micah (2012-09-01). „The Revised Classification of Eukaryotes“. Journal of Eukaryotic Microbiology (англиски). 59 (5): 429–514. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. ISSN 1550-7408.
  47. Price, Dana C.; Chan, Cheong Xin; Yoon, Hwan Su; Yang, Eun Chan; Qiu, Huan; Weber, Andreas P. M.; Schwacke, Rainer; Gross, Jeferson; Blouin, Nicolas A. (2012-02-17). „Cyanophora paradoxa Genome Elucidates Origin of Photosynthesis in Algae and Plants“. Science (англиски). 335 (6070): 843–847. doi:10.1126/science.1213561. ISSN 0036-8075. PMID 22344442.
  48. 48,0 48,1 Ponce-Toledo, Rafael I.; Deschamps, Philippe; López-García, Purificación; Zivanovic, Yvan; Benzerara, Karim; Moreira, David (2017-02-06). „An Early-Branching Freshwater Cyanobacterium at the Origin of Plastids“. Current Biology (англиски). 27 (3): 386–391. doi:10.1016/j.cub.2016.11.056. ISSN 0960-9822.
  49. „OPUS 4 | Ueber die Entwickelung der Chlorophyllkörner und Farbkörper“. 2013-10-19. Посетено на 2018-01-23.
  50. Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. 1881.
  51. Sagan, L. (March 1967). „On the origin of mitosing cells“. Journal of Theoretical Biology. 14 (3): 255–274. ISSN 0022-5193. PMID 11541392.
  52. Archibald, John M. (2015-08-18). „Genomic perspectives on the birth and spread of plastids“. Proceedings of the National Academy of Sciences (англиски). 112 (33): 10147–10153. doi:10.1073/pnas.1421374112. ISSN 0027-8424. PMID 25902528.
  53. Blankenship, Robert E. (2010-10-01). „Early Evolution of Photosynthesis“. Plant Physiology (англиски). 154 (2): 434–438. doi:10.1104/pp.110.161687. ISSN 0032-0889. PMID 20921158.
  54. Rockwell, Nathan C.; Lagarias, J. C.; Bhattacharya, Debashish (2014). „Primary endosymbiosis and the evolution of light and oxygen sensing in photosynthetic eukaryotes“. Frontiers in Ecology and Evolution (англиски). 2. doi:10.3389/fevo.2014.00066. ISSN 2296-701X.
  55. Cavalier-Smith, Thomas; Cavalier-Smith, Thomas (2000-04-01). „Membrane heredity and early chloroplast evolution“. Trends in Plant Science (англиски). 5 (4): 174–182. doi:10.1016/S1360-1385(00)01598-3. ISSN 1360-1385. PMID 10740299.
  56. Nowack, Eva C.M.; Melkonian, Michael; Glöckner, Gernot (2008-03-25). „Chromatophore Genome Sequence of Paulinella Sheds Light on Acquisition of Photosynthesis by Eukaryotes“. Current Biology (англиски). 18 (6): 410–418. doi:10.1016/j.cub.2008.02.051. ISSN 0960-9822.
  57. Archibald, John M. (2009-01-27). „The Puzzle of Plastid Evolution“. Current Biology (англиски). 19 (2): R81–R88. doi:10.1016/j.cub.2008.11.067. ISSN 0960-9822.
  58. „How do plants make oxygen? Ask cyanobacteria“. Посетено на 2018-01-23.
  59. Nägeli, Caspary (1857). Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte, gehalten in Bonn von 18 bis 24 September 1857. Botanische Zeitung. стр. 749–776.
  60. Haeckel (1867). Generelle Morphologie der Organismen. Berlin: Reimer.
  61. Chatton (1925). Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires. Ann. Sci. Nat. Zool. стр. 1–84.
  62. 62,0 62,1 Gugger, Muriel F.; Hoffmann, Lucien (2004). „Polyphyly of true branching cyanobacteria (Stigonematales)“. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 54 (2): 349–357. doi:10.1099/ijs.0.02744-0.
  63. Howard-Azzeh, Mohammad; Shamseer, Larissa; Schellhorn, Herb E.; Gupta, Radhey S. (2014-11-01). „Phylogenetic analysis and molecular signatures defining a monophyletic clade of heterocystous cyanobacteria and identifying its closest relatives“. Photosynthesis Research (англиски). 122 (2): 171–185. doi:10.1007/s11120-014-0020-x. ISSN 0166-8595.
  64. „Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach“ (PDF). На |first= му недостасува |last= (help)
  65. Pringsheim, Ernst Georg (1963). Farblose Algen: Ein Beitrag zur Evolutionsforschung (германски). Gustav Fischer Verlag.
  66. Riding, Robert (1999-12-01). „The term stromatolite: towards an essential definition“. Lethaia (англиски). 32 (4): 321–330. doi:10.1111/j.1502-3931.1999.tb00550.x. ISSN 1502-3931.
  67. „PALAEONTOLOGY[online] | Article: Patterns in Palaeontology > Patterns in Palaeontology: The first 3 billion years of evolution“. PALAEONTOLOGY[online] (англиски). 2012-11-01. Посетено на 2018-01-23.
  68. „First breath: Earth's billion-year struggle for oxygen“. New Scientist (англиски). Посетено на 2018-01-23.
  69. Corsetti, Frank A.; Awramik, Stanley M.; Pierce, David (2003-04-15). „A complex microbiota from snowball Earth times: Microfossils from the Neoproterozoic Kingston Peak Formation, Death Valley, USA“. Proceedings of the National Academy of Sciences (англиски). 100 (8): 4399–4404. doi:10.1073/pnas.0730560100. ISSN 0027-8424. PMID 12682298.
  70. Riding, Robert (1991). Calcareous Algae and Stromatolites. Springer-Verlag Press. стр. 32.
  71. Kaneko, T.; Sato, S.; Kotani, H.; Tanaka, A.; Asamizu, E.; Nakamura, Y.; Miyajima, N.; Hirosawa, M.; Sugiura, M. (1996-01-01). „Sequence Analysis of the Genome of the Unicellular Cyanobacterium Synechocystis sp. Strain PCC6803. II. Sequence Determination of the Entire Genome and Assignment of Potential Protein-coding Regions“. DNA Research (англиски). 3 (3): 109–136. doi:10.1093/dnares/3.3.109. ISSN 1340-2838.
  72. Rocap, Gabrielle; Larimer, Frank W.; Lamerdin, Jane; Malfatti, Stephanie; Chain, Patrick; Ahlgren, Nathan A.; Arellano, Andrae; Coleman, Maureen; Hauser, Loren (2003). „Genome divergence in two Prochlorococcus ecotypes reflects oceanic niche differentiation“. Nature (англиски). 424 (6952): 1042–1047. doi:10.1038/nature01947. ISSN 1476-4687.
  73. Dufresne, Alexis; Salanoubat, Marcel; Partensky, Frédéric; Artiguenave, François; Axmann, Ilka M.; Barbe, Valérie; Duprat, Simone; Galperin, Michael Y.; Koonin, Eugene V. (2003-08-19). „Genome sequence of the cyanobacterium Prochlorococcus marinus SS120, a nearly minimal oxyphototrophic genome“. Proceedings of the National Academy of Sciences (англиски). 100 (17): 10020–10025. doi:10.1073/pnas.1733211100. ISSN 0027-8424. PMID 12917486.
  74. Herdman, Michael; Janvier, Monique; Rippka, Rosmarie; Stanier, Roger Y. (1979). „Genome Size of Cyanobacteria“. Microbiology. 111 (1): 73–85. doi:10.1099/00221287-111-1-73.
  75. Quintana, Naira; Kooy, Frank Van der; Rhee, Miranda D. Van de; Voshol, Gerben P.; Verpoorte, Robert (2011-08-01). „Renewable energy from Cyanobacteria: energy production optimization by metabolic pathway engineering“. Applied Microbiology and Biotechnology (англиски). 91 (3): 471–490. doi:10.1007/s00253-011-3394-0. ISSN 0175-7598.
  76. Ani (2010-06-21). „Blue green bacteria may help generate 'green' electricity“. The Hindu (англиски). ISSN 0971-751X. Посетено на 2018-01-23.
  77. „Joule wins key patent for GMO cyanobacteria that create fuels from sunlight, CO2 and water : Biofuels Digest“. www.biofuelsdigest.com (англиски). Посетено на 2018-01-23.
  78. „Honaucins A−C, Potent Inhibitors of Inflammation and Bacterial Quorum Sensing: Synthetic Derivatives and Structure-Activity Relationships“. Chemistry & Biology. 19 (5): 589–598. 2012-05-25. doi:10.1016/j.chembiol.2012.03.014. ISSN 1074-5521.
  79. „Federal Register, Volume 78 Issue 156 (Tuesday, August 13, 2013)“. www.gpo.gov. Посетено на 2018-01-23.
  80. Verseux, Cyprien; Baqué, Mickael; Lehto, Kirsi; Vera, Jean-Pierre P. de; Rothschild, Lynn J.; Billi, Daniela (2016). „Sustainable life support on Mars – the potential roles of cyanobacteria“. International Journal of Astrobiology. 15 (1): 65–92. doi:10.1017/S147355041500021X. ISSN 1473-5504.