Протисти

Од Википедија — слободната енциклопедија
Прејди на: содржини, барај
Протисти
Период: Палеопротерозоик — денес
Protist collage.jpg
Научна класификација
Домен: Eukaryota
Whittaker & Margulis, 1978
Царство: Protista
Haeckel, 1866
кладови

надгрупи (оддели)


Исклучени групи

Супергрупи[1] и типични колена

Многу други;
класификацијата варира

Протистите (од грчки:πρώτιστος - прв, латински: Protista) се едноклеточни, колонијални или повеќеклеточни еукариотски организми кои содржат јадро и структура на еукариоти, но не се ниту животни ниту растенија ниту габи. Тие не се природна група или клад, но најчесто се групираат заедно заради погодност, каков што е случајот со алгите и без`рбетниците. Во некои системи на биолошка класификација, како што е сѐ уште популарната класификација на Роберт Витакер од 1969 година, тие се ставени во царството Protista, кое опфаќа едноклеточни организми или колонии кои не формираат ткива.[2]

Освен што поседуваат едноставна градба, тие не мора да имаат други заеднички особини,[3] така да, кога се користи терминот протист, тој се однесува на видови со сличен изглед, но сместени во различни таксони, кои не се поврзани преку заеднички предок, кои имаат различни животни циклуси, трофични нивоа, клеточна структура и начин на локомоција.[4][5] Во класификацијата на Лин Маргулис под терминот, Protista, се подразбира микроскопски организам, додека поширокиот термин, Protoctista, се однесува на биолошко царство во кое се вклучуваат и одредени големи, повеќеклеточни еукариоти, како што е крупната морска трева, црвените алги и лигавите габи.[6] Некои автори го користат терминот Protista во поширок смисол и во нив вклучуваат микробни еукариоти и макроскопски организми кои не можат да ги класифицираат во другите традиционални царства.

Во кладистичките системи не постојат еквиваленти на таксоните Protista и Protoctista, и двата термини се однесуваат на парафилетична група која опфаќа цело еукариотско дрво на живот. Во кладистичката класификација, протистите се распоредени меѓу разни супергрупи (SAR, Archaeplastida, Excavata, Opisthokonta и други), така да "Protista", "Protoctista" и "Protozoa" се сметаат за застарени термини. Сепак, терминот "протист" се користи за именување на сите еукариотски микроорганизми; на пример, под терминот "патоген протист" се подразбира било кој микроб што предизвикува болест, а не е бактерија, вирус, вироид или метазоа.[7]

Поделба[уреди | уреди извор]

Терминот протист прв го употребил Ернест Хекел во 1866 година. Тие традиционално се делат во неколку групи базирани на сличности со "повисоките" царства како што се:

Некои протисти понекогаш се нарекуваат амбирегнални (со двојно царство) се сметаат и за протозои и алги или габи (на пр., лигавите габи или камшичестите алги) и нивните имиња се објавени под еден или два од следните системи за номенклатура: Интернационален кодекс за номенклатура на алги, габи и растенија (анг. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants - ICN) и Интернационален кодекс за зоолошка номенклатура (анг. International Code of Zoological Nomenclature - ICZN).[8][9] Конфликтот што се јавил при двојната класификација на Euglenophyceae и Dinobryon, кои се миксотрофи, е пример за причината поради која е оформено царството Protista.

Традиционалните поделби, главно базирани на површни заеднички карактеристики, се заменети со класификација базирана на филогенетика. Молекуларните анализи, во модерната таксономија, се искористени да се прераспределат поранешните членови на групите во различни и понекогаш несродни колена. На пример, водената мувла сега е ставена во групата на кафеавите алги и дијатомеите, за кои се покажало дека ѝ се блиски сродници, а лигавите габи се групирани главно во Amoebozoa, а самите Amoebozoa се само подгрупа во групата на "амеби", а значаен број на амебни родови сега се прераспределени во Rhizaria и други колена.

Сепак, старите термини сѐ уште се употребуваат да ја опишат морфологијата и екологијата на разни протисти, на пример, терминот протозои се употребува да означи хетеротрофен вид на протисти, кои не формираат филаменти.

Класификација[уреди | уреди извор]

Историски класификации[уреди | уреди извор]

Пионери во проучувањето на протистите биле Левенхук (кој прв ги набљудувал под микроскоп, во капка вода од бара), Ото Фридрих Милер, Кристијан Готфрид Еренберг и Феликс Дјужарден.[10] Лине, во својата класификација, ја игнорирал нивната работа, освен за некои родови (на пр., Vorticella, Chaos, Volvox, Corallina, Conferva, Ulva, Chara, Fucus).[11][12] Прв кој го употребил зборот "протозои" за некои трепкачи (цилијати) и корали бил германскиот биолог Георг Аугуст Голдфус.[13] Како таксономска категорија, Protoctista, воведена е за првпат од Џон Ход во раните 1860-ти години. Тој сметал дека во групата треба да се вклучат примитивни, едноклеточни, животински и растителни форми. Тој ги додал Protoctista како четврто царство на дотогаш постоечката поделба на три царства во природата: растенија, животни и минерали.[13] Во 1866 година, Ернест Хекел ги исфрлил минералите од тогашната таксономија, а, покрај растенијата и животните, ги вброил и протистите како царство на примитивни живи организми.[14] Во 1969 година, Роберт Витакер направил класификација на живиот свет и го поделил на пет царства:[2][15]

  • натцарство прокариоти (Prokaryota)
    • царство монера (Monera)
  • натцарство еукариоти (Eukaryota)
    • царство протисти (Protista) едноклеточни организми
    • царство габи (Fungi)
    • царство растенија (Plantae)
    • царство животни (Animalia)

Протистите ги поделил на алги и протозои. Во алги влегуваат: зелени алги, огнени алги, кафеави алги, црвени алги и силикатни алги; додека во протозои влегуваат: амеби, камшикари, трепкачи (цилијати) и спорозои.

Поделбата се оддржала долго време, се до доцните години на дваесеттиот век, кога се вовела нова таксономија заснована на молекуларната филогенетика, со која протистите се прогласени за парафилетична група.[16]

Модерна класификација[уреди | уреди извор]

Хипотетско филогенетско дрво на еукариотите според Cavalier-Smith (2013).

Многу систематичари, денес, не ги сметаат протистите како формален таксон, но терминот "протист" сѐ уште се користи поради погодности на два главни начина.[17] Најприфатената современа дефиниција е филогенетската, според која протистите се идентификувани како парафилетична група:[18] протист е секој еукариот кој не е животно, сувоземно растение или вистинска габа. Оваа дефиниција исклучува многу едноклеточни групи, како што се Microsporidia (габи), многу Chytridiomycetes (габи) и квасци (габи), како и повеќеклеточната група Myxozoa (животно), која порано била вклучена во протистите.[19] Некои систематичари, пак, сметаат дека парафилетичните таксони се прифатливи и го употребуваат таксонот, протисти, како формален таксон. Другата дефиниција ги опишува протистите со функционални или биолошки критериуми: протисти се оние еукариоти кои никогаш не се повеќеклеточни,[17] кои или постојат како независни клетки, или, ако се јавуваат во колонии, не покажуваат диференцијација на клетките во ткива (со исклучок на вегетативната клеточна диференцијација, која може да се појави ограничено, за време на полово размножување; друг тип на вегетативна морфологија; и латентни фази во животниот циклус, како што се цисти).[20] Оваа дефиниција исклучува многу кафеави, многу црвени и некои зелени алги, кои можат да имаат ткива.

Таксономијата на протистите постојано се менува и ревидира. Поновите класификации се обидуваат да презентираат монофилетични групи базирани на морфолошки (особено ултраструктурни), биохемиски (хемотаксономија)[21][22] и ДНК секвенци (молекуларни методи).[23][24][25][26] Сепак, понекогаш постојат несогласувања помеѓу молекуларните и морфолошките методи на испитување; овие може да се категоризираат во две групи: (i) една морфологија, повеќе лози (на пр., морфолошка конвергенција, криптични видови) и (ii) една лоза, повеќе морфологии (на пр., фенотипска пластичност, повеќе фази во животниот циклус).

Бидејќи протистите како целина се парафилетични, новите системи на класификација, често, или го разделуваат царството на помали групи или, пак, потполно го напуштаат. Шемата на Adl et al. (2005)[20] не ги признава формалните таксономски групи (колено, класа, итн.), а наместо тоа, ги третира групите како клади на филогенетски сродни организми. Ова има за цел да ја направи класификацијата постабилна на подолг временски период и полесно да се ажурира. Некои од главните групи на протисти, кои може да се сметаат за колена, се наведени во шаблонот, горе десно.[27] Иако многу од овие групи се сметаат за монофилетични, сè уште постои одредена неизвесност. На пример, Excavata веројатно не се монофилетични, а Chromalveolata веројатно се монофилетични, ако се исклучат Haptophyta и Cryptomonada.[28]

Метаболизам[уреди | уреди извор]

Начинот на исхрана варира во зависност од видот на протистот. Повеќето алги се фотоавтотрофни, но постојат неколку групи кои секундарно ги имаат загубено своите хлоропласти и преминале на хетеротрофен начин на живот.[29][30] Други протисти се хетеротрофни, а се исхрануваат преку еден од следните механизми: фаготрофија, осмотрофија, сапротрофија или паразитизам. Други, пак, се миксотрофни (во некои случаи автотрофни, а во други хетеротрофни).[31] Некои протисти кои немаат или ги загубиле хлоропластите/митохондриите, влегле во ендосимбиотска врска со други бактерии/алги, за да ја заменат недостасувачката функционалност. На пример, Paramecium bursaria ја има внесено зелената алга Zoochlorella,[32] додека Paulinella има внесено цијанобактерија,[33] кои функционираат како замена за хлоропласт. Протистот Mixotricha paradoxa, кој ги загубил митохондриите, користи ендосимбиотски бактерии како замена за митохондрии и ектосимбиотски спирални бактерии (Treponema spirochetes) за локомоција.[34]

Многу протисти се камшичести и се хранат со филтрирање на органски честички низ камшичињата. Други протисти се исхрануваат така што ги опколуваат бактериите и другите хранливи честички со својата клеточна мембрана, формирајќи дигестивна вакуола, во процес наречен фагоцитоза.[35]

Размножување[уреди | уреди извор]

Процес на коњугација (облик на полово размножување) кај парамециумот.

Некои протисти се размножуваат полово, со гамети, додека други се размножуваат бесполово, со бинарна фисија.

Некои видови, како на пример Plasmodium falciparum, имаат исклучително сложени животни циклуси кои вклучуваат повеќе форми на организмот, од кои некои се размножуваат полово, а други бесполово.[36] Сепак, останува непознато колку често половото размножување води до генетска размена меѓу разни соеви на Plasmodium во природата, а повеќето популации на паразитски протисти се веројатно само клонални линии кои ретко разменуваат гени со другите членови од нивниот вид.[37]

Еукариотите еволуирале пред повеќе од 1.5 милијарди години.[38] Првите еукариоти, најверојатно, биле протисти. Иако половата репродукција е широко распространета меѓу денешните еукариоти, до неодамна се чинеше малку веројатно дека половото размножување би можело да биде примордијална и фундаментална карактеристика на еукариотите. Главната причина за ваквото гледиште се засноваше на фактот што половата репродукција не е присутна кај одредени патогени протисти чии предци рано се разграниле во еукариотското еволуционо дрво. Сепак, денес е познато дека некои од овие протисти се способни за мејоза, а со тоа и полова репродукција. На пример, обичниот интестинален паразит Giardia lamblia, некогаш се сметал за потомок на лоза на протисти која еволуирала пред појавата на мејоза. Сепак, неодамна беше откриено дека G. lamblia има основен комплет на гени потребни за мејоза, кои се широко присутни кај еукариотите со полово размножување.[39] Овие резултати укажуваат на тоа дека G. lamblia е способна за мејоза, а следствено и за полова репродукција. Дури постојат и директни докази за мејотична рекомбинација, што е индикација за полово размножување кај G. lamblia.[40][41]

За патогените паразитски протисти од родот Leishmania е докажано дека се размножуваат полово во вектор без'рбетник, слично на мејозата која се среќава кај трипанозомите.[42]

Тrichomonas vaginalis е паразитски протист кој не подлегнува на процесот на мејоза, но кога Малик и сор.[43] тестирале 29 гени кои учествуваат во мејозата, откриле дека кај овој протист се присутни 27, вклучително и осум од деветте гени специфични за мејоза во типичен еукариот. Овие наоди сугерираат на тоа дека T. vaginalis можеби е способен за мејоза. Бидејќи 21 од 29-те мејотични гени се присутни и кај G. lamblia, се чини дека повеќето од овие мејотични гени, најверојатно, биле присутни и во заедничкиот предок на T. vaginalis и G. lamblia. Овие два вида се потомци на лози на протисти кои се многу дивергентни меѓу еукариотите; факт кој ги наведе Малик и сор.[43] да предложат дека овие мејотични гени биле присутни во заедничкиот предок на сите еукариоти.

Врз основа на филогенетска анализа, Дакс и Роџер, предложиле дека некоја форма на факултативно полово размножување било присутно во заедничкиот предок на сите еукариоти.[44]

Ова гледиште е дополнително поткрепено од Лар и сор., со проучување на амебите.[45] Амебите, генерално, се сметале за бесполови протисти, но студиите на Лар и сор. покажале дека во минатото претците на денешните амеби се репродуцирале полово, а повеќето сегашни бесполови видови еволуирале неодамна и независно. Претходните истражувачи на ова поле (на пример, Калкинс) сметале дека појавата на хромиди (слободни хроматински гранули во цитоплазмата) кај амебоидните организми е поврзана со полова репродукција.[46]

Протистите, при поволни услови на животната средина, генерално, се репродуцираат бесполово, но при стресни услови, како што се недостаток на хранливи материи или топлински шок, имаат тенденција да се репродуцираат полово.[47] Оксидативниот стрес, кој е поврзан со продукцијата на реактивни видови на кислород и доведува до оштетување на ДНК, е важен фактор во индукцијата на половото размножување кај протистите.[47]

Некои распространети паразитски протисти, како што е Toxoplasma gondii, имаат способност за предизвикување на инфекција кај разни животни, кои им се секундарни или интермедиерни домаќини, и кај нив се размножуваат бесполово, а само кај примарниот домаќин (во овој случај домашната мачка) се размножуваат полово.[48][49][50]

Екологија[уреди | уреди извор]

Протистите живеат во речиси секоја средина која содржи течна вода. Многу протисти, како што се алгите, се фотосинтетски, и се од витално значење како примарни производители во екосистемите, посебно во океаните каде се дел од планктонот. Други протисти вклучуваат патогени видови, како што е Trypanosoma brucei, кој предизвикува спиечка болест, и видовите на Plasmodium, кои се причинители на маларија.

Дел од протистите се значајни паразити кај животните (на пример, пет видови од паразитскиот род Plasmodium предизвикуваат маларија кај луѓето, а многу други предизвикуваат слични болести кај другите 'рбетници); кај растенија (Phytophthora infestans предизвикува болест кај компирот); или дури кај други протисти.[51][52] Патогените протисти имаат слични метаболни патишта со нивните еукариотски домаќини, што е причина за тешкотии во развојот на терапијата, која, уништувајќи го паразитот, би ја оштетила и клетката на домаќинот. Новите истражувања предложуваат употреба на вируси за лекување на инфекции предизвикани од протозои.[53][54]

Видете исто така[уреди | уреди извор]

Наводи[уреди | уреди извор]

  1. Adl Sina M.. The revised classification of eukaryotes (PDF). „Journal of Eukaryotic Microbiology“ том  59 (5): 429–514. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMID 23020233. PMC: 3483872. http://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf. 
  2. 2,0 2,1 Whittaker, R. H. (10 јануари 1969 г). New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms. „Science (New York, N.Y.)“ том  163 (3863): 150–160. ISSN 0036-8075. PMID 5762760. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/5762760. 
  3. „Systematics of the Eukaryota“. www.ucmp.berkeley.edu. http://www.ucmp.berkeley.edu/alllife/eukaryotasy.html. посет. 25 февруари 2018 г. 
  4. Simonite, Tom (3 ноември 2005 г). Protists push animals aside in rule revamp. „Nature“ том  438 (7064): 8–9. doi:10.1038/438008b. ISSN 1476-4687. PMID 16267517. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16267517. 
  5. Harper, Benton (2009). Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. Wiley-Blackwell. стр. 207. ISBN 1-4051-4157-3. 
  6. Margulis, Chapman (2009). Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. Academic Press. ISBN 9780080920146. 
  7. Isolation of Balamuthia mandrillaris-specific antibody fragments from a bacteriophage antibody display library (на en). „Experimental Parasitology“ том  166: 94–96. 1 јули 2016 г. doi:10.1016/j.exppara.2016.04.001. ISSN 0014-4894. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0014489416300637. 
  8. Corliss, J O (1995 г). The ambiregnal protists and the codes of nomenclature: a brief review of the problem and of proposed solutions (на en). „The Bulletin of zoological nomenclature.“ том  52: 11–17. doi:10.5962/bhl.part.6717. ISSN 0007-5167. http://biostor.org/reference/2636. 
  9. Barnes, Kent (2001). The Invertebrates: A Synthesis. Wiley-Blackwell. стр. 41. ISBN 978-0-632-04761-1. 
  10. Theodorides, Jean (1972 г). Etat des connaissances sur la structure des Protozoaires avant la formulation de la Théorie cellulaire. (на fr-FR). „Revue d'histoire des sciences“ том  25 (1): 27–44. doi:10.3406/rhs.1972.3263. http://www.persee.fr/doc/rhs_0151-4105_1972_num_25_1_3263. 
  11. Ratcliff, Dr Marc J. (2013-06-28) (на en). The Quest for the Invisible: Microscopy in the Enlightenment. Ashgate Publishing, Ltd.. ISBN 9781409480266. https://books.google.mk/books?id=GTZt1c5IYioC&redir_esc=y. 
  12. Sharma, O. P. (1986-01-01) (на en). Textbook of Algae. Tata McGraw-Hill Education. ISBN 9780074519288. https://books.google.mk/books?id=hOa74Hm4zDIC&lpg=PP1&hl=en&pg=PA22&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false. 
  13. 13,0 13,1 Scamardella, J. M. (декември 1999 г). Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista. „International Microbiology: The Official Journal of the Spanish Society for Microbiology“ том  2 (4): 207–216. ISSN 1139-6709. PMID 10943416. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10943416. 
  14. Rothschild, L. J. (1989 г). Protozoa, Protista, Protoctista: what's in a name?. „Journal of the History of Biology“ том  22 (2): 277–305. ISSN 0022-5010. PMID 11542176. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11542176. 
  15. Hagen, Joel B. (1 јануари 2012 г). Five Kingdoms, More or Less: Robert Whittaker and the Broad Classification of Organisms (на en). „BioScience“ том  62 (1): 67–74. doi:10.1525/bio.2012.62.1.11. ISSN 0006-3568. https://academic.oup.com/bioscience/article/62/1/67/295711. 
  16. Stechmann, Alexandra; Cavalier-Smith, Thomas (2 септември 2003 г). The root of the eukaryote tree pinpointed. „Current biology: CB“ том  13 (17): R665–666. ISSN 0960-9822. PMID 12956967. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12956967. 
  17. 17,0 17,1 O’Malley, Maureen A.; Simpson, Alastair G. B.; Roger, Andrew J. (1 март 2013 г). The other eukaryotes in light of evolutionary protistology (на en). „Biology & Philosophy“ том  28 (2): 299–330. doi:10.1007/s10539-012-9354-y. ISSN 0169-3867. https://link.springer.com/article/10.1007/s10539-012-9354-y. 
  18. Protists – A textbook example for a paraphyletic taxon (на en). „Organisms Diversity & Evolution“ том  7 (2): 166–172. 2 август 2007 г. doi:10.1016/j.ode.2006.11.001. ISSN 1439-6092. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1439609207000025. 
  19. Štolc, А. (1899 г). Actinomyxidies, nouveau groupe de Mesozoaires parent des Myxosporidies. „Bull. Int. L'Acad. Sci. Bohème“ том  12: 1-12. 
  20. 20,0 20,1 Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; Farmer, Mark A.; Andersen, Robert A.; Anderson, O. Roger; Barta, John R.; Bowser, Samuel S.; Brugerolle, Guy; и др. (септември 2005 г). The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. „The Journal of Eukaryotic Microbiology“ том  52 (5): 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. ISSN 1066-5234. PMID 16248873. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16248873. 
  21. Ragan, Mark (2012-12-02) (на en). A Biochemical Phylogeny of the Protists. Elsevier. ISBN 9780323155618. https://books.google.mk/books?id=BqqnNKmU8I8C&redir_esc=y. 
  22. Stewart, William Duncan Patterson (1974) (на en). Algal Physiology and Biochemistry. University of California Press. ISBN 9780520024106. https://books.google.mk/books?id=tlMSSirdbOkC&redir_esc=y. 
  23. Philippe, H.; Germot, A.; Moreira, D. (декември 2000 г). The new phylogeny of eukaryotes. „Current Opinion in Genetics & Development“ том  10 (6): 596–601. ISSN 0959-437X. PMID 11088007. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11088007. 
  24. Oren, Aharon; Papke, R. Thane (2010) (на en). Molecular Phylogeny of Microorganisms. Horizon Scientific Press. ISBN 9781904455677. https://books.google.mk/books?id=a5t9DYZ-wccC&redir_esc=y. 
  25. Hirt, Robert P.; Horner, David S. (2004-06-28) (на en). Organelles, Genomes and Eukaryote Phylogeny: An Evolutionary Synthesis in the Age of Genomics. CRC Press. ISBN 9780203508930. https://books.google.mk/books?id=KDzfXCptJbQC&lpg=PP1&hl=pt-BR&pg=PA1&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false. 
  26. Burki, Fabien (1 мај 2014 г). The Eukaryotic Tree of Life from a Global Phylogenomic Perspective (на en). „Cold Spring Harbor Perspectives in Biology“ том  6 (5): a016147. doi:10.1101/cshperspect.a016147. ISSN 1943-0264. PMID 24789819. http://cshperspectives.cshlp.org/content/6/5/a016147. 
  27. Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E. Y. (октомври 2003 г). Phylogeny and classification of phylum Cercozoa (Protozoa). „Protist“ том  154 (3-4): 341–358. doi:10.1078/143446103322454112. ISSN 1434-4610. PMID 14658494. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14658494. 
  28. Parfrey, Laura Wegener; Barbero, Erika; Lasser, Elyse; Dunthorn, Micah; Bhattacharya, Debashish; Patterson, David J; Katz, Laura A (1 декември 2006 г). Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity. „PLoS Genetics“ том  2 (12). doi:10.1371/journal.pgen.0020220. ISSN 1553-7390. PMID 17194223. PMC: PMC1713255. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1713255/. 
  29. Green, Beverley R. (1 април 2011 г). Chloroplast genomes of photosynthetic eukaryotes (на en). „The Plant Journal“ том  66 (1): 34–44. doi:10.1111/j.1365-313X.2011.04541.x. ISSN 1365-313X. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-313X.2011.04541.x/abstract. 
  30. Blankenship, Robert E. (2014). Molecular Mechanisms of Photosynthesis. Wiley-Blackwell. стр. 223-229. ISBN 1405189754. 
  31. Jones, Harriet (1 февруари 1997 г). A classification of mixotrophic protists based on their behaviour (на en). „Freshwater Biology“ том  37 (1): 35–43. doi:10.1046/j.1365-2427.1997.00138.x. ISSN 1365-2427. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1365-2427.1997.00138.x/abstract. 
  32. Karakashian, M. W. (1975 г). Symbiosis in Paramecium Bursaria. „Symposia of the Society for Experimental Biology“ (29): 145–173. ISSN 0081-1386. PMID 785659. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/785659. 
  33. Bodył, Andrzej; Mackiewicz, Paweł; Stiller, John W. (јули 2007 г). The intracellular cyanobacteria of Paulinella chromatophora: endosymbionts or organelles?. „Trends in Microbiology“ том  15 (7): 295–296. doi:10.1016/j.tim.2007.05.002. ISSN 0966-842X. PMID 17537638. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17537638. 
  34. Ectobiotic spirochetes of flagellates from the termite Mastotermes darwiniensis: Attachment and cyst formation (на en). „European Journal of Protistology“ том  43 (4): 281–294. 5 ноември 2007 г. doi:10.1016/j.ejop.2007.06.004. ISSN 0932-4739. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0932473907000302. 
  35. „Phagocytosis“ (на en). Khan Academy. https://www.khanacademy.org/test-prep/mcat/cells/transport-across-a-cell-membrane/a/phagocytosis. посет. 26 февруари 2018 г. 
  36. Talman, Arthur M.; Domarle, Olivier; McKenzie, F. Ellis; Ariey, Frédéric; Robert, Vincent (14 јули 2004 г). Gametocytogenesis: the puberty of Plasmodium falciparum. „Malaria Journal“ том  3: 24. doi:10.1186/1475-2875-3-24. ISSN 1475-2875. PMID 15253774. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15253774. 
  37. Tibayrenc, M; Kjellberg, F; Arnaud, J; Oury, B; Brenière, S F; Dardé, M L; Ayala, F J (15 јуни 1991 г). Are eukaryotic microorganisms clonal or sexual? A population genetics vantage.. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America“ том  88 (12): 5129–5133. ISSN 0027-8424. PMID 1675793. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC51825/. 
  38. Javaux, Emmanuelle J.; Knoll, Andrew H.; Walter, Malcolm R. (2001/07 г). Morphological and ecological complexity in early eukaryotic ecosystems (на En). „Nature“ том  412 (6842): 66–69. doi:10.1038/35083562. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/35083562. 
  39. Ramesh, Marilee A.; Malik, Shehre-Banoo; Logsdon, John M. (26 јануари 2005 г). A phylogenomic inventory of meiotic genes; evidence for sex in Giardia and an early eukaryotic origin of meiosis. „Current biology: CB“ том  15 (2): 185–191. doi:10.1016/j.cub.2005.01.003. ISSN 0960-9822. PMID 15668177. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15668177. 
  40. Cooper, Margarethe A.; Adam, Rodney D.; Worobey, Michael; Sterling, Charles R. (20 ноември 2007 г). Population genetics provides evidence for recombination in Giardia. „Current biology: CB“ том  17 (22): 1984–1988. doi:10.1016/j.cub.2007.10.020. ISSN 0960-9822. PMID 17980591. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17980591. 
  41. Melo, Sandra P.; Gómez, Vanessa; Castellanos, Isabel C.; Alvarado, Magda E.; Hernández, Paula C.; Gallego, Amanda; Wasserman, Moisés (јуни 2008 г). Transcription of meiotic-like-pathway genes in Giardia intestinalis. „Memorias Do Instituto Oswaldo Cruz“ том  103 (4): 347–350. ISSN 1678-8060. PMID 18660988. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18660988. 
  42. Akopyants, Natalia S.; Kimblin, Nicola; Secundino, Nagila; Patrick, Rachel; Peters, Nathan; Lawyer, Phillip; Dobson, Deborah E.; Beverley, Stephen M.; и др. (10 април 2009 г). Demonstration of genetic exchange during cyclical development of Leishmania in the sand fly vector. „Science (New York, N.Y.)“ том  324 (5924): 265–268. doi:10.1126/science.1169464. ISSN 1095-9203. PMID 19359589. PMC: PMC2729066. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19359589. 
  43. 43,0 43,1 Malik, Shehre-Banoo; Pightling, Arthur W.; Stefaniak, Lauren M.; Schurko, Andrew M.; Logsdon, John M. (6 август 2008 г). An Expanded Inventory of Conserved Meiotic Genes Provides Evidence for Sex in Trichomonas vaginalis. „PLoS ONE“ том  3 (8). doi:10.1371/journal.pone.0002879. ISSN 1932-6203. PMID 18663385. PMC: PMC2488364. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2488364/. 
  44. Dacks, J.; Roger, A. J. (јуни 1999 г). The first sexual lineage and the relevance of facultative sex. „Journal of Molecular Evolution“ том  48 (6): 779–783. ISSN 0022-2844. PMID 10229582. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10229582. 
  45. Lahr, Daniel J. G.; Parfrey, Laura Wegener; Mitchell, Edward A. D.; Katz, Laura A.; Lara, Enrique (22 јули 2011 г). The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences“ том  278 (1715): 2081–2090. doi:10.1098/rspb.2011.0289. ISSN 0962-8452. PMID 21429931. PMC: PMC3107637. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3107637/. 
  46. Dobell, C. (1909 г). Chromidia and the binuclearity hypotheses: a review and a criticism. „Quarterly Journal of Microscopical Science“ том  53: 279–326. 
  47. 47,0 47,1 Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (2012). DNA repair as the primary adaptive function of sex in bacteria and eukaryotes". Chapter 1: pp. 1–49 in DNA Repair: New Research, Sakura Kimura and Sora Shimizu (eds.). Hauppauge, N.Y.: Nova Sci. Publ.. ISBN 978-1-62100-808-8. 
  48. Prevention, CDC - Centers for Disease Control and. „CDC - Toxoplasmosis - Biology“ (на en-us). www.cdc.gov. https://www.cdc.gov/parasites/toxoplasmosis/biology.html. посет. 26 февруари 2018 г. 
  49. Cat parasite linked to mental illness, schizophrenia“. (на en)
  50. „CDC - Parasites - About Parasites“ (на en-us). www.cdc.gov. https://www.cdc.gov/parasites/about.html. посет. 26 февруари 2018 г. 
  51. Lauckner, G. (1980). Diseases of protozoa. In: Diseases of Marine Animals. Kinne, O. (ed.).. Chichester, UK: John Wiley & Sons. стр. 84. 
  52. Cox, F.E.G. (1991). Systematics of parasitic protozoa. In: Kreier, J.P. & J. R. Baker (ed.). Parasitic Protozoa, 2nd ed., vol. 1.. San Diego: Academic Press. 
  53. Keen, Eric C. (јули 2013 г). Beyond phage therapy: virotherapy of protozoal diseases. „Future Microbiology“ том  8 (7): 821–823. doi:10.2217/fmb.13.48. ISSN 1746-0921. PMID 23841627. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23841627. 
  54. Hyman, Paul; Atterbury, Robert; Barrow, Paul (мај 2013 г). Fleas and smaller fleas: virotherapy for parasite infections. „Trends in Microbiology“ том  21 (5): 215–220. doi:10.1016/j.tim.2013.02.006. ISSN 1878-4380. PMID 23540830. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23540830. 

Литература[уреди | уреди извор]

  • Haeckel, E. Das Protistenreich. Leipzig, 1878.
  • Margulis, L., J.O. Corliss, M. Melkonian, D.J. Chapman. Handbook of Protoctista. Jones and Bartlett Publishers, Boston, 1990.
  • Margulis, L., L. Olendzenski, H.I. McKhann. Illustrated Glossary of the Protoctista, 1993.
  • Margulis, L., K.V. Schwartz. Five Kingdoms: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, 3rd ed. New York: W.H. Freeman, 1998.
  • Hausmann, K., N. Hulsmann, R. Radek. Protistology. Schweizerbart'sche Verlagsbuchshandlung, Stuttgart, 2003.
  • Margulis, L., M.J. Chapman. Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. Amsterdam: Academic Press/Elsevier, 2009.
  • Foissner, W.; D.L. Hawksworth. Protist Diversity and Geographical Distribution. Dordrecht: Springer, 2009.
  • Fontaneto, D. Biogeography of Microscopic Organisms. Is Everything Small Everywhere? Cambridge University Press, Cambridge, 2011.
  • Schaechter, M. Eukaryotic microbes. Amsterdam, Academic Press, 2012.
  • Levandowsky, M. Physiological Adaptations of Protists. In: Cell physiology sourcebook : essentials of membrane biophysics. Amsterdam; Boston: Elsevier/AP, 2012.

Надворешни врски[уреди | уреди извор]