Реброносци

Од Википедија — слободната енциклопедија
Прејди на прегледникот Прејди на пребарувањето
Реброносци
Период: Камбриум – денес
Haeckel Ctenophorae.jpg
„Ctenophorae“ од делото на Ернст Хекел Kunstformen der Natur, од 1904 год.
Научна класификација
Домен: Еукариоти
Царство: Животни
Колено: Реброносци
Ешшолц, 1829 год.
Типски вид
Mnemiopsis leidyi[1]
Класи

Реброносци (Ctenophora; од старогрчки: κτείς, романизирано: kteis, „чешел“[3] и φέρω, романизирано: pherō, „да носи“) — колено на морски без’рбетни животни. Реброносците се најголемите животни кои пливаат со помош на трепки (цилии), кои, кај овие животни, се нарекуваат уште и „чешли“. Во зависност од видот, возрасните реброносци имаат должина од неколку милиметри до 1,5 метри. Досега се потврдени само 100 до 150 видови кои припаѓаат на ова колено, а уште 25 други не се целосно опишани и именувани. Најпознати претставници на ова колено се цидипидите (ред Cydippida), кои имаат јајцевидно тело и еден пар на големи пипала со ресички од мали пипала кои се покриени со колобласти, лепливи клетки кои служат за фаќање на пленот. Нивните тела се изградени од желатинозна маса, која од надворешната страна е покриена со два слоја на клетки, а од внатрешната страна со еден слој на клетки кој ја обложува внатрешната празнина. Припадниците на ова колено имаат разновидни форми на телото, од јајцевидните цидипиди до сплесканите платиктениди и широкоусните бероиди.

Речиси сите реброносци се предатори, а пленовите може да варираат од микроскопски ларви и ротифери до возрасните единки на малите видови на ракови; исклучоци се младенчињата на два вида кои живеат како паразити на салпи кои се храна за возрасните единки на нивните видови.

И покрај тоа што имаат меки, желатинозни тела, пронајдени се фосили на реброносците во лагерштет кои датираат од раниот Камбриум, пред околу 525 милиони години. Положбата на реброносците во „дрвото на животот“ одамна е тема на дебата на молекуларните филогенетски студии. Според најновите хипотези за еволуцијата на животинските организми, реброносците ја сочинуваат втората најрана животинска група која се појавила веднаш после сунѓерите.[4] Порано се верувало дека реброносците се појавиле пред сунѓерите во еволуцијата, кои самите се појавиле пред раздвојувањето на жаркарите и билатералните животни.[5][6] Меѓутоа, повторната анализа на податоците покажала дека компјутерските алгоритми кои се користеле во анализата биле наведени кон погрешен резултат поради присуството на специфични гени на реброносците, кои биле значително поразлични од оние на другите испитувани видови.[7] Неодамнешна молекуларно-филогенетска анализа заклучила дека заедничкиот предок на сите современи реброносци бил сличен на денешните цидипиди, и дека сите современи групи на реброносци се појавиле релативно неодамна, веројатно по масовното Креда–Терциерно изумирање, пред 66 милиони години. Од 1980-тите години па навака, акумулирани се докази дека цидипидите не се монофилетична група на организми, со други зборови оваа група не ги опфаќа потомците на еден заеднички предок.[8]

Карактеристики[уреди | уреди извор]

Во споредба со другите животински колена, реброносците се посложени од сунѓерите, приближно еднакво сложени со жаркарите, а помалку сложени од билатералните животни (кои ги вклучуваат речиси сите други животни). За разлика од сунѓерите, реброносците и жаркарите имаат: клетки поврзани со меѓуклеточни врски и базални мембрани; мускули; нервен систем; а некои имаат и сетилни органи. Реброносците се разликуваат од сите други животни по тоа што имаат колобласти, лепливи клетки кои служат за фаќање на пленот, иако постојат видови на реброносци кои не поседуваат колобласти.[9][10]

Слично на сунѓерите и жаркарите, и реброносците поседуваат два главни клеточни слоја меѓу кои се наоѓа среден желатинозен слој кој се нарекува мезоглеја; посложените животни имаат три главни клеточни слоеви, а немаат среден желатинозен слој. Оттука, реброносците и жаркарите, заедно со сунѓерите, традиционално се групирани како двослојни (диплобластни) животни.[9][11] И реброносците и жаркарите имаат вид на мускул кој, кај повеќе сложени животни, произлегува од средишниот клеточен слој,[12] па затоа некои неодамнешни учебници ги класифицираат реброносците како трослојни (триплобластни) животни,[13] додека други учебници сè уште ги класифицираат како диплобластни животни.[9] Реброносците имаат повеќе од 80 различни типови на клетки, кои ги надминуваат броевите кај други животински групи, како што се плочкестите животни, сунѓерите, жаркарите и некои длабоко разгранувачки билатерални животни.[14]

Реброносците се најголемите неколонијални животни кои користат трепки (цилии) за локомоција, а големината им се движи од околу 1 милиметар до 1,5 метри.[13][15] Повеќето видови на реброносци имаат осум ленти по должината на нивните тела, наречени чешлени редови, кои содржат чешловидни бразди (ктени) каде се сместени трепките. Кога трепките се придвижуваат, оние од секој чешел го допираат чешелот кој се наоѓа подолу. Латинското име на реброносците „ctenophora“ во превод значи „чешлоносци“, од старогрчкиот збор κτείς  што значи „чешел“ и старогрчкиот суфикс -φορος што значи „носи“.

Споредба со другите поголеми животински групи
  Сунѓери Жаркари Реброносци Билатерални животни
Жарни клетки Не Да Само кај некои видови (добиени со ингестија на жаркари) Не
МикроРНК Да Да Не Да
Хокс гени Не Да Не Да
Колобласти Не Да, кај повеќето видови Не
Дигестивен и циркулаторен систем Не Да
Број на главни клеточни слоеви Два, со желатинозен слој помеѓу нив Сѐ уште се дебатира дали два или три Три
Поврзување на клетките во рамките на еден слој Не, со исклучок на Homoscleromorpha кои имаат базални мембрани Да: Меѓуклеточни врски; базални мембрани
Сетилни органи Не Да
Број на клетки во средниот желатинозен слој Многу Малку (Не е применливо)
Клетки од надворешните слоеви може да мигрираат навнатре и да променат функција Да Не (Не е применливо)
Нервен систем Не Да, едноставен Да
Мускули Не Да, главно епителномускулни клетки Да, главно миоепителни клетки Да, главно миоцити

Опис[уреди | уреди извор]

Реброносец, снимка од Шед аквариумот во Чикаго.

За колено со релативно малку видови, реброносците имаат доста разновидни телесни форми.[13] Крајбрежните видови треба да бидат доволно цврсти за да ги издржат ударите на брановите, песокот и камењата, додека некои океански видови се толку кревки што е многу тешко да се фатат без некако да бидат повредени или оштетени.[10] Покрај тоа, океанските видови се многу тешки за одржување,[10] па затоа се познати главно од фотографии и од забелешки на набљудувачите. Поради тоа, најголемото внимание до неодамна било сконцентрирано на три крајбрежни родови - Pleurobrachia, Beroe и Mnemiopsis.[16]

Бидејќи телото на многу видови реброносци е речиси радијално симетрично, главната оска е орална до аборална (од устата до спротивниот крај). Сепак, бидејќи само два од каналите во близина на статоцистот завршуваат со анални пори, реброносците немаат огледална симетрија, иако многу од нив имаат ротациона симетрија. Со други зборови, ако животното ротира во полукруг, изгледа исто како кога започнало.[17]

Заеднички карактеристики[уреди | уреди извор]

Коленото реброносци има широк спектар на телесни форми, вклучувајќи ги сплесканите платиктениди (ред Platyctenida), кај кои на возрасните од повеќето видови им недостасуваат „чешлите“ од трепки, и крајбрежните бероиди (ред Beroida), кои немаат пипала, а се хранат со други реброносци со помош на огромната уста која е опремена со групи од големи, цврсти трепки кои делуваат како заби.

Телесни слоеви[уреди | уреди извор]

уста
желудник
анална пора
       голтник
       обвивка на пипалото
       пипало
/// "чешли" (групи на цилии)
       мезоглеја
Пресек на цидипиден реброносец. Левата страна прикажува канал од желудникот до пипалото, десната страна прикажува канал од желудникот до чешлениот ред.

Слично како кај жаркарите, телата на реброносците се состојат од релативно дебел, желатинозен слој наречен мезоглеја, кој се наоѓа во сендвич помеѓу две епителни ткива. Епителните ткива се сочинети од слоеви на клетки поврзани меѓусебе со меѓуклеточни врски и со фиброзна базална мембрана која тие ја лачат.[9][13] Епителот на реброносците има два слоја на клетки, а не еден, а некои од клетките во горниот слој имаат по неколку трепки на една клетка.[13]

Надворешниот слој на епидермисот (надворешна кожа) се состои од: сетилни клетки; клетки кои лачат слуз кој служи за заштита на телото; и интерстицијални клетки, кои можат да се трансформираат во други типови на клетки. Во специјализирани делови на телото, надворешниот слој исто така содржи колобласти, кои се наоѓаат по површината на пипалата и служат за фаќањето на пленот, или клетки кои имаат повеќе големи трепки и служат за движење. Внатрешниот слој на епидермисот содржи нервна мрежа (дифузен нервен систем) и миоепителни клетки, кои играат улога на мускули.[13]

Внатрешната шуплина се состои од: уста, која се затвора со помош на мускули; фаринкс („голтник“); поширока област во центарот која делува како желудник; и систем на внатрешни канали. Овие се разгрануваат низ мезоглејата до најактивните делови на животното: устата и фаринксот; корените на пипалата (доколку се присутни); по целата должина од внатрешната страна на секој чешлен ред; и четири гранки околу сензорниот комплекс на далечниот крај од устата - две од овие четири гранки завршуваат со анални пори. Внатрешната површина на шуплината е обложена со епител наречен гастродерм. Устата и фаринксот имаат трепки и добро развиени мускули. Во другите делови на каналниот систем, гастродермот е различен на страните кои се најблиску до и најдалеку од органот што го снабдува со хранливи материи. Поблиската страна е составена од високи нутритивни клетки, кои складираат хранливите материи во вакуоли (внатрешни прегради), гоноцити, од кои настануваат јајце клетките или сперматозоидите, и фотоцити, кои создаваат биолуминисценција. Страната која е најдалеку од органот е покриена со цилијарни клетки, кои ја циркулираат водата низ каналите, а меѓу нив се наоѓаат т.н. цилијарни розети, кои всушност претставуваат пори опкружени со двојни спирали од трепки кои се поврзуваат со мезоглејата.[13]

Исхрана, екскреција и респирација[уреди | уреди извор]

По проголтување на пленот, тој се разградува во голтникот со помош на дигестивни ензими и мускулните контракции на голтникот. Резултирачката кашеста маса се транспортира низ системот на канали со помош на трепкањето на цилиите и се дигестира од страна на нутритивните клетки. Цилијарните розети во каналите помагаат во пренесувањето на хранливите материи до мускулите во мезоглејата. Аналните пори ги исфрлаат несварените мали честички, но поголемиот дел од несварената материја се исфрла преку устата.[13]

Малку е познато како реброносците се ослободуваат од отпадните продукти на метаболизмот на клетките. Цилијарните розети во гастродермот можеби помагаат во отстранувањето на отпадните материи од мезоглејата, но исто така може да помагаат во прилагодувањето на пловноста на животното, со пумпање на вода во или надвор од мезоглејата.[13]

Локомоција[уреди | уреди извор]

Надворешната површина на животното обично има осум ленти, наречени пливачки плочи, кои се користат за пливање. Лентите се ориентирани да се движат од близината на устата („орален пол“) до спротивниот крај („аборален пол“) и се распоредени речиси рамномерно по телото.[9] По должината на секоја лента се наоѓаат „чешли“ (исто така наречени „ктени“ или „чешлени плочи“), а секој од нив се состои од илјадници невообичаено долги трепки (цилии), кои може да имаат должина до 2 милиметри. За разлика од конвенционалните цилии и камшичиња, кои имаат структура на филаментот 9 + 2, цилиите на реброносците имаат структура на филаментот 9 + 3, каде се верува дека екстра-компактниот филамент има потпорна функција.[18] Трепките нормално се движат на тој начин што погонот има спротивна насока од насоката на навлегување на храна во устата. Оттука, реброносците обично пливаат во насоката во која храната навлегува во устата, за разлика од медузите.[13] Кога се обидува да избега од предатори, еден вид на реброносец може да забрза до шест пати од неговата нормална брзина,[19] а други видови може да ја сменат насоката на движењето со промена на насоката на трепкањето на цилиите.

Сè уште недоволно е проучено како реброносците ја контролираат својата пловност, но некои експерименти покажале дека некои видови го користат осмотскиот притисок за да се прилагодат на водени средини со различна густина.[20] Нивните телесни течности обично имаат иста концентрација со морската вода. Доколку навлезат во водена средина со помала густина, цилијарните розети во телесната празнина ја пумпаат таа вода во мезоглејата за да го зголемат нејзиниот волумен и да ја намалат нејзината густина, па така избегнуваат тонење. Спротивно на тоа, ако животното навлезе во водена средина со поголема густина, цилијарните розети исфрлаат вода од мезоглејата за да го намалат нејзиниот волумен и да ја зголемат нејзината густина.[13]

Нервен систем и сетила[уреди | уреди извор]

Реброносците немаат мозок и централен нервен систем, туку имаат нервна мрежа (личи на пајажина) која формира прстен околу устата и е најгуста близу телесните структури, како што се чешлените редови, голтникот, пипалата (ако се присутни) и сензорниот комплекс кој е најодалечен од устата. Нервните клетки кај реброносците настануваат од истите прогениторни клетки од кои настануваат и колобластите.[21]

Најголемата сетилна структура е аборалниот орган (на спротивниот крај од устата). Неговата главна компонента е статоцистот, кој претставува сетило за рамнотежа и се состои од статолит (мало зрно од калциум карбонат) сместен на четири снопови од трепки, наречени „балансери“, кои ја чувствуваат ориентацијата на статолитот. Статоцистот е заштитен со транспарентна купола сочинета од долги, неподвижни трепки. Животното не се обидува автоматски да го одржи статолит подеднакво на сите балансери. Наместо тоа, неговиот одговор е одреден од „расположението“ на животното, со други зборови, севкупната состојба на нервниот систем. На пример, ако животното го фати пленот со издолжени пипала, честопати некои од чешлените редови ќе почнат да трепкаат во обратна насока, вртејќи ја устата кон пленот.[13]

Нервните клетки и нервниот систем на реброносците имаат поинаква биохемија во споредба со другите животни. На пример, кај нив отсуствуваат гените и ензимите кои се неопходни за синтеза на невротрансмитери како што се серотонинот, допаминот, азотниот оксид, октопаминот, норадреналинот и други, а кои се присутни кај сите други животни со нервен систем. Гените кои кодираат за рецепторите за секој од овие невротрансмитери исто така недостасуваат.[22] Откриено е дека реброносците го користат L-глутаматот како невротрансмитер и дека имаат невообичаено висока разновидност на јонски глутаматни рецептори и гени за синтеза и транспорт на глутамат.[23] Затоа, ако реброносците се сестринска група на сите други животински групи, нервниот систем или бил изгубен кај сунѓерите и плочкестите животни, или се појавил повеќепати во текот на еволуцијата на животните.[24]

Cydippida[уреди | уреди извор]

Aulacoctena sp, реброносец кој припаѓа на редот Cydippida.

Цидипидите имаат тела кои се повеќе или помалку заоблени, понекогаш речиси сферични, а поретко цилиндрични или јајцевидни; честиот крајбрежен род Pleurobrachia понекогаш има тело во форма на јајце, со устата на тесниот крај,[13] иако некои единки се поправилно кружни. Од спротивните страни на телото се протега еден пар на долги, витки пипала, секое сместено во обвивка во која може да се вовлече.[9] Некои видови на цидипиди имаат тела кои до некој степен се сплескани, така што тие се пошироки во рамнината на пипалата.[13]

Пипалата на цидипидите обично имаат реси од мали пипалки, иако неколку родови имаат едноставни пипали без странични реси. Пипалата и малите пипалки се густо покриени со микроскопски колобласти, кои го фаќаат пленот на тој начин што се лепат за него. Колобластите се специјализирани клетки во надворешниот слој на епидермисот кои имаат форма на печурка и имаат три главни компоненти: глава со форма на купола која содржи везикули (комори), кои складираат леплива супстанца; дршка која ја закотвува клетката во долниот слој на епидермисот или во мезоглејата; и спирална нишка која се намотува околу дршката и е прикачена за главата и за коренот на дршката. Функцијата на спиралната нишка е неизвесна, но се претпоставува дека го апсорбира стресот кога пленот се обидува да избега, и на тој начин спречува да се распадне колобластот.[13] Во прилог на колобласти, припадниците на родот Haeckelia, кои главно се хранат со медузи, ги инкорпорираат жарните клетки на своите жртви во сопствените пипала.[25] Малите пипалки на Euplokamis значително се разликуваат од оние на другите цидипиди: тие содржат напречнопругаст мускул, кој инаку го нема кај другите реброносци; и тие се свиткани кога се релаксирани, додека малите пипалки на сите други познати реброносци се издолжени кога се релаксирани. Малите пипалки на Euplokamis имаат три вида на движења кои се користат во фаќањето на пленот: тие можат брзо да замавнат (40 до 60 милисекунди); тие можат да мрдаат, што служи за намамување на пленот имитирајќи мали планктонски црви; и тие можат да се извијат околу пленот. Замавнувањето е движење кое се одвива со помош на контракција на напречнопругастите мускули. Мрдањето е движење кое се одвива со помош на контракција на мазните мускули, но од високо специјализиран тип. Извивањето околу пленот се постигнува со враќање на малите пипалки во нивната неактивна состојба, што може да биде зајакнато со мазните мускули.[26]

Цидипидите имаат осум чешлени редови, кои се движат од близината на устата до спротивниот крај на телото.[9] „Чешлите“ трепкаат со метахронален ритам, слично како кај мексиканскиот бран.[27] Од секој балансер во статоцистот излегува цилијарен жлеб под куполата, а потоа се дели за да се поврзе со два соседни чешлени редови, а кај некои видови се движи по целата должина на чешлените редови. Ова претставува механички систем за пренесување на ритамот на трепкањето од чешлите до балансерите, преку водени турбуленции создадени од цилиите.[28]

Lobata[уреди | уреди извор]

Bathocyroe fosteri, реброносец кој припаѓа на редот Lobata.

Припадниците на редот Lobata имаат пар на лобуси, кои се мускулести екстензии на телото кои проектираат надвор од устата. Нивните незабележливи пипали потекнуваат од аглите на устата, се издолжуваат во извиткани длапки и се шират преку внатрешната површина на лобусите (наместо да заостануваат, како кај Cydippida). Помеѓу лобусите од двете страни на устата, многу видови на Lobata имаат четири аурикули - желатинозни проекции со цилии по рабовите кои создаваат струења на водата кои помагаат за насочување на микроскопскиот плен кон устата. Оваа комбинација на структури им овозможува на Lobata постојано да се хранат со планктоните во водата.[13]

Lobata имаат осум чешлени редови, кои потекнуваат од аборалниот пол и обично не се протегаат надвор од телото на лобусите. Повеќето припадници на овој ред се прилично пасивни кога се движат низ водата, користејќи ги цилиите на нивните чешлени редови за погон,[13] иако родот Leucothea има долги и активни аурикули чии движења, исто така, придонесуваат за погон. Членовите на родовите Bathocyroe и Ocyropsis можат да избегаат од опасност со плескање на нивните лобуси, така што млазот на вода брзо ги враќа наназад.[29] За разлика од цидипидите, движењата на чешлите на Lobata се координирани од страна на нерви, а не од водените турбуленции создадени од цилиите, а сепак чешлите во истиот ред трепкаат во стил на мексикански бран, исто како механички координираните чешлени редови на цидипидите и бероидите.[28] Оваа карактеристика можеби допринела Lobata да растат поголеми од цидипидите и да имаат форми кои не се јајцевидни.[27]

Еден необичен вид, првпат опишан во 2000 година, Lobatolampea tetragona, бил класифициран во редот Lobata, иако неговите лобуси се „примитивни“, а телото е како на медуза кога лебди во водата и како диск кога се наоѓа на морското дно.[30]

Beroida[уреди | уреди извор]

Beroe sp., припадник на редот Beroida.

Припадниците на редот Beroida, исто така познат како Nuda, немаат додатоци за хранење, но имаат голем голтник, кој се наоѓа веднаш по големата уста и го исполнува најголемиот дел од телото на животното. Голтникот поседува големи цилии (макроцилии) на оралниот крај. Макроцилиите се снопови од неколку илјади големи цилии и се способни да „одгризат“ парчиња од пленови кои се премногу големи за да бидат проголтани цели. Пленовите им се скоро секогаш други реброносци.[31] Кај некои видови на редот Beroida, пред полето на макроцилите на „усните“ од устата се наоѓа пар на тесни ленти сочинети од лепливи епителни клетки кои ја „затвораат“ устата кога животното не се храни, со формирање меѓуклеточни врски со спротивната леплива лента. Ова цврсто затворање го насочува предниот дел на животното кога го гони пленот.[32]

Други телесни форми[уреди | уреди извор]

Припадниците на редот Ganeshida имаат пар на мали орални лобуси и пар на пипала. Телото е кружно, а не овало во пресек, а голтникот се протега преку внатрешните површини на лобусите.[13]

Припадниците на редот Thalassocalycida, откриени во 1978 година, и со само еден познат претставник,[33] личат на медуза, со тела кои се скратени во орално-аборална насока и кратки чешлени редови на површината најдалеку од устата, кои потекнуваат во близина на аборалниот пол. Тие го фаќаат пленот со движењето на ѕвоното и веројатно со употреба на две кратки пипала.

Редот Cestida („појасни животни“) се лентовидни планктонски животни, кај кои устата и аборалниот орган се порамнети во средината на спротивните рабови на лентата. По должината на секој аборален раб има пар на чешлени редови и мали пипалки кои излегуваат од длапка по должината на оралниот раб. Cestida можат да пливаат со бранување на нивните тела, како и со помош на чешлените редови. Постојат два познати вида кои припаѓаат на овој ред, а живеат во топли или умерено топли води: Cestum veneris („појасот на Венера“) е еден од најголемите реброносци, со должина до 1,5 метри; и Velamen parallelum, кој обично е долг помалку од 20 сантиметри.[34]

Повеќето припадници на редот Platyctenida имаат овални тела кои се сплексани во орално-аборална насока, и имаат пипала со мали пипалки на аборалната површина. Тие се прицврстуваат и лазат по површини со истурање на голтникот надвор и употребувајќи го како мускулна „нога“. Сите, освен еден, од познатите видови на Platyctenida, немаат чешлени редови.[13] Platyctenida обично се криптично обоени, живеат по карпи, алги или телесни површини на други без`рбетници.

Размножување и развој[уреди | уреди извор]

Ларва на видот Bolinopsis sp., кој припаѓа на редот Cydippida. Ларвата е долга неколку милиметри.

Возрасните единки од повеќето видови на реброносци можат да ги регенерираат ткивата кои се оштетени или отстранети,[35] иако само платиктенидите се размножуваат со клонирање, со одвојување на фрагменти од рабовите на нивните рамни тела, кои потоа се развиваат во нови единки.

Речиси сите видови на реброносци се двополови животни (хермафродити). Со други зборови, секоја единка поседува и машки и женски полови органи. Некои видови се симултани хермафродити, кои истовремено можат да создадат и јајце клетки и сперматозоиди, додека други видови се секвенцијални хермафродити, кај кои јајце клетките и сперматозоидите созреваат во различни периоди од развојот. Гонадите се сместени во деловите од внатрешната мрежа на канали под чешлените редови, а јајце клетките и сперматозоидите се ослободуваат преку порите на епидермисот. Оплодувањето најчесто е надворешно, единствено платиктенидите користат внатрешно оплодување и ги задржуваат оплодените јајце клетки во посебни комори додека не созреат. Кај видовите од родот Mnemiopsis повремено се забележува самооплодување,[13] и се смета дека повеќето од хермафродитните видови се самоплодни.[10]

Развојот на оплодените јајце клетки е директен; со други зборови, не постои карактеристична ларвална форма. Младенчињата кај сите групи на реброносци обично се планктонски, и повеќето наликуваат на минијатурни возрасни цидипиди. Меѓутоа, кај родот Beroe, младенчињата имаат големи усти и, како и возрасните, немаат пипалата и обвивки на пипала. Кај некои групи, како што се сплесканите платиктениди, младенчињата се однесуваат повеќе како вистински ларви. Тие живеат меѓу планктонот, и на тој начин заземаат поинаква еколошка ниша од нивните родители, а возрасната форма ја достигнуваат по исклучително радикална метаморфоза, по паѓање на морското дно.[10]

Само кај два вида од родот Ocryopsis единките се еднополови и такви остануваат во текот на целиот нивен живот.

Кај некои видови на реброносци, младенчињата се способни да создаваат мали количини на јајце клетки и сперматозоиди, а возрасните создаваат полови клетки сѐ додека има доволно храна. Во случаи кога нема доволно храна, најпрво престанува продукцијата на половите клетки, а потоа телото на животното почнува да се смалува. Доколку снабдувањето со храна се подобри, животното се враќа во својата нормална големина и потоа продолжува со репродукција. Овие карактеристики прават реброносците да се способни брзо да ја зголемат својата популација.[10] Членовите на редовите Lobata и Cydippida имаат репродуктивна форма наречена дисогенија, односно имаат две репродуктивно зрели фази; прво како ларви, а подоцна и како младенчиња и како возрасни. Во текот на стадиумот на ларва, тие се способни периодично да ослободуваат гамети. По завршувањето на периодот на репродуктивно-способната ларва, тие не произведуваат повеќе гамети сѐ до периодот после метаморфозата. Популацијата на видот Mertensia ovum во централното Балтичко Море станала неотенична, и се состои исклучиво од репродуктивно зрели ларви помали од 1,6 милиметри.[36][37]

Бои и биолуминисценција[уреди | уреди извор]

Дифракција на светлината од чешлените редови на Mertensia ovum.
Неопишан вид познат како "Tortugas red". Се среќава во морските длабочини.

Повеќето реброносци кои живеат во близина на површината на водата се безбојни и речиси провидни. Меѓутоа, некои видови кои живеат во морските длабочини се јако пигментирани; како на пример, видот кој на англиски е познат како „Tortugas red“[38] и сè уште не е доволно опишан (види илустрација од десно). Платиктенидите обично живеат прикачени за други организми на морското дно и често имаат бои кои се слични на боите на организмот-домаќин.[10] Цревото на припадниците на родот Bathocyroe е црвено, бидејќи ја крие биолуминисценцијата на веслоногите ракчиња кои ги има проголтано.[29]

Чешлените редови на повеќето планктонски реброносци создаваат ефект на виножито, кој не е предизвикан од биолуминисценција, туку од расејување на светлината поради движење на трепките.[39] Повеќето видови на реброносци се и биолуминисцентни, но светлината обично е сина или зелена и може да се види само во темнина. Меѓутоа, некои значајни групи, вклучувајќи ги сите познати платиктениди и цидипидниот род Pleurobrachia, не се способни за биолуминисценција.[40]

Кога некои видови, како што се Bathyctena chuni, Euplokamis stationis и Eurhamphaea vexilligera, се вознемирени, тие создаваат секрети (мастило) кои луминисцираат на истите бранови должини како и нивните тела. Младенчињата луминисцираат посветло во однос на нивната телесна големина, во споредба со возрасните единки, чија луминесценција е расејана по целото тело. Деталните статистички истражувања сè уште ја немаат утврдено функцијата на биолуминисценцијата кај реброносците, ниту, пак, откриле некаква корелација помеѓу нивната боја и некој аспект од средината на овие животни.[41]

Кај реброносците, биолуминисценцијата се создава од протеини кои се активираат со калциум и се наречени фотопротеини. Клетките кои ги содржат овие протеини се наречени фотоцити, и тие често се ограничени на каналите кои се наоѓаат под осумте чешлени редови. Во геномот на видот Mnemiopsis leidyi, постојат десет гени кои кодираат фотопротеини. Овие гени подлежат на експресија заедно со гените за опсинот во развојните фотоцити на Mnemiopsis leidyi, што можеби сугерира дека создавањето на светлина и детекцијата на светлина делуваат заедно кај овие животни.[42]

Екологија[уреди | уреди извор]

Дистрибуција[уреди | уреди извор]

Реброносците живеат во повеќето морски средини: од поларни води до тропски води; во близина на бреговите и среде океаните; од површински води до океански длабочини.[10] Најдобро проучени се родовите Pleurobrachia, Beroe и Mnemiopsis, бидејќи овие планктонски крајбрежни организми се најчести во близина на бреговите.[16][29] Досега не се пронајдени реброносци во слатководни средини.

Во 2013 година, морскиот реброносец Mnemiopsis leidyi бил пронајден во езеро во Египет, а се претпоставува дека случајно бил таму внесен со транспортот на риба; ова е првиот случај на пронаоѓање на реброносец во вистинско езеро, иако други видови можат да се најдат во солената вода на крајбрежни лагуни.[43] Во заливите каде се јавуваат во многу големи броеви, реброносците со предација ги контролираат популациите на малите зоопланктонски организми, како што се веслоногите ракчиња, кои, доколку се пренамножат, би можеле да го уништат фитопланктонот.

Плен и предатори[уреди | уреди извор]

Колонија на реброносци која се храни со мали планктонски ракчиња (веројатно веслоноги, амфиподи или крил).

Речиси сите реброносци се предатори, а само еден род е делумно паразитски.[29] Доколку нивната храна се наоѓа во изобилство, тие можат да јадат 10 пати повеќе од сопствената тежина дневно.[44] Додека родот Beroe се храни главно со други реброносци, другите видови кои живеат во површински води се хранат со зоопланктон. Зоопланктонот со кој се хранат може да варира во големина од микроскопски, вклучувајќи ги мекотелите и ларвите на рибите, до возрасните единки на малите ракови, како што се веслоногите, амфиподите, па дури и крил. Членовите на родот Haeckelia се хранат со медузи, при што ги инкорпорираат жарните клетки на пленот во сопствените пипала наместо колобластите.[10] Реброносците ги споредуваат со пајаците во однос на нивниот широк спектар на техники за фаќање на пленот - некои видови лебдат неподвижни во водата, користејќи ги пипалата како „мрежи“ за фаќање на пленот, некои се заседни предатори како скокачките пајаци, а некои нишаат леплива капка на крајот од тенка нишка, како што прават одредени родови на пајаци од фамилијата Araneidae. Ваквата разновидност на техниките за ловење го објаснува широкиот спектар на телесни форми што се јавува кај реброносците.[29] Припадниците на родот Lampea се хранат исклучиво со салпи, а нивните младенчиња се прикачуваат како паразити за салпите.[29] Членови на родот Pleurobrachia и родот Bolinopsis често достигнуваат голема густина на популацијата во исто време и на исто место, бидејќи тие се специјализирани за различни видови на плен: долгите пипала на Pleurobrachia главно фаќаат брзи пливачи, како возрасните веслоноги, додека Bolinopsis обично се хранат со помали и послаби пливачи, како што се ротиферите, мекотелите и ларвите на некои ракови.[45] Долго време се сметало дека реброносците се наоѓаат на крајот на морскиот ланец на исхрана, бидејќи се верувало дека нискиот сооднос на органската материја спрема солта и водата кои ги содржат ги прави сиромашен извор на храна за другите животни. Исто така, често е тешко да се идентификуваат остатоците на реброносците во цревата на можните предатори, иако нивните чешлени редови понекогаш остануваат доволно долго несварени за да сведочат за нивното присуство. Деталните испитувања на видот Oncorhynchus keta покажале дека овие риби дигестираат одредена маса на реброносци 20 пати побрзо од истата маса на шкампи, и дека реброносците се добар извор на храна за овој вид на риба. Реброносците од редот Beroida се хранат главно со други реброносци. Некои медузи и морски желки јадат големи количества на реброносци, а медузите може привремено потполно да ги уништат популациите на реброносците. Бидејќи реброносците и медузите често имаат големи сезонски варијации во популацијата, повеќето риби кои се хранат со нив се генералисти, и може да имаат поголем ефект врз нивните популации од специјалистите. Ова е потврдено со набљудување на тревопасни риби кои почнуваат да се хранат со желатинозен зоопланктон за време на неговото цутење во Црвеното Море.[46] Ларвите на некои актинии и на некои сплескани црви паразитираат на реброносци.[47]

Таксономија[уреди | уреди извор]

Точниот број на видови на реброносци е непознат, но Клаудија Милс проценува дека тој број е некаде помеѓу 100 и 150 видови.[38] Геномските студии сугерираат дека невроните на реброносците, кои значително се разликуваат од оние на другите животни, еволуирале независно од невроните на другите животни.[48] Позицијата на реброносците во филогенетското дрво на животинските организми одамна претставува тема на дебата. Ставот на мнозинството биолози денес, кој се заснова на молекуларната филогенетика, е дека жаркарите и билатералните животни се повеќе сродни меѓусебе, отколку било која од овие две групи е со реброносците.

Рана класификација[уреди | уреди извор]

Во минатото научниците ги класифицирале реброносците заедно со жаркарите во коленото наречено Coelenterata, врз основа на нивните морфолошки сличности. Како и жаркарите, телата на реброносците се состојат од желатинозна маса, со еден слој на надворешни клетки и друг слој на внатрешни клетки кои ја обложуваат внатрешната празнина. Меѓутоа, кај реброносците овие слоеви се состојат од два реда на клетки, додека кај жаркарите тие се состојат од само еден ред на клетки. Друга сличност помеѓу реброносците и жаркарите е што и двете групи зависат од протокот на вода низ телесната празнина за одвивање на процесите на варење на храната и дишење. И двете групи на животни поседуваат дифузен нервен систем, без централен мозок.

Модерна таксономија[уреди | уреди извор]

Според традиционалната класификација реброносците се поделени во две класи, оние кои имаат пипала (Tentaculata) и оние кои немаат пипала (Nuda). Класата Nuda содржи само еден ред (Beroida) и една фамилија (Beroidae), во која има два рода, Beroe (неколку видови) и Neis (еден вид).[38] Класата Tentaculata е поделена на осум реда:[38]

  • Cydippida, јајцевидни реброносци со долги пипала
  • Lobata, реброносци со спарени дебели лобуси
  • Platyctenida, сплескани реброносци кои живеат на или во близина на морското дно
  • Ganeshida, реброносци со неколку мали лобуси околу устата
  • Cambojiida
  • Cryptolobiferida
  • Thalassocalycida, реброносци со кратки пипала и чадорче слично на медуза
  • Cestida, најголемите реброносци, со лентовидно тело

Еволуциона историја[уреди | уреди извор]

Реконструкција на Fasciculus vesanus, камбриски реброносец од Берџез шкрилците на Британска Колумбија.

И покрај тоа што имаат меки, желатинозни тела, пронајдени се фосили за кои се смета дека претставуваат реброносци. Овие фосилизирани животни очигледно немале пипала, но поседувале многу повеќе чешлени редови во споредба со денешните реброносци. Фосилите се пронајдени во лагерштет и е проценето дека потекнуваат од раниот Камбриум, пред околу 515 милиони години. Според неодамнешна молекуларно-филогенетска анализа, заедничкиот предок на денешните реброносци потекнува од пред околу 350 ± 88 милиони години, резултат кој е во конфликт со претходен резултат според кој заедничкиот предок на денешните реброносци потекнува од пред околу 66 милиони години.[49]

Фосилни остатоци[уреди | уреди извор]

Поради нивните меки, желатинозни тела, реброносците се екстремно ретки како фосили, а фосилите кои биле толкувани како реброносци се пронајдени само во лагерштет, места каде средината била исклучително погодна за зачувување на меките ткива. До средината на 1990-тите години, биле познати само два примерока кои биле доволно добри за анализа, и двата од раниот Девон. Три дополнителни видови биле пронајдени во Берџез шкрилците и други канадски карпи со иста старост, од околу 505 милиони години, односно средината на Камбриумот. На сите три фосили очигледно им недостигаат пипала, меѓутоа имаат помеѓу 24 и 80 чешлени редови, далеку повеќе од осумте кај денешните реброносци. Тие, исто така, се чини дека имале внатрешни структури слични на органи, за разлика од денешните реброносци кои немаат органи. Еден од фосилните видови, за прв пат опишан во 1996 година, има голема уста опкружена со превиткан раб кој можеби бил мускулест.[50] Доказите од Кина, една година подоцна, покажале дека таквите реброносци биле широко распространети во Камбриумот, но многу поразлични од современите видови. На пример, еден фосилен вид поседува чешлени редови кои се наоѓаат на истакнати перки.[51] Во областа Ченгџијанг, во Кина, биле пронајдени фосили стари 520 милиони години, кои припаѓаат на изумрена класа на реброносци, наречена Scleroctenophora, за која е карактеристично тоа што поседува комплексен внатрешен скелет.[52] Скелетот поддржувал осум меки телесни делови, кои можеби биле користени за пливање или хранење.

Еволутивни односи со другите животински групи[уреди | уреди извор]

Филогенетскиот однос на реброносците со остатокот на метазоите е многу важен за нашето разбирање за раната еволуција на животните и за потеклото на мултицелуларноста кај животните. За реброносците се сметало дека се сестринска група на билатералните животни,[53][54] сестринска група на жаркарите,[55][56][57][58] сестринска група на жаркарите, плочкестите животни и билатералните животни,[59][60][61] и сестринска група на сите други животни.[62]

Серија на истражувања кои се осврнале на присуството или отсуството на членови на генски фамилии и сигнални патишта (на пример, хомеобокс секвенци, јадрени рецептори, Wnt сигнализирачкиот пат и натриумски канали) покажале дека реброносците се или сестринска група на жаркарите, плочкестите животни и билатералните животни или сестринска група на сите други животински колена.[63][64][65][66] Неколку неодамнешни истражувања во кои се споредувале потполно секвенционираните геноми на реброносци со геномите на други животни, исто така, покажале дека реброносците се сестринска лоза на сите други животински организми.[6][67][68][69] Оваа позиција на реброносците во дрвото на животот сугерира дека нервните и мускулните клетки или биле изгубени кај сунѓерите и плочкестите животни во текот на еволуцијата (бидејќи тие не ги поседуваат) или дека тие еволуирале независно кај реброносците и независно кај другите животински групи кои ги поседуваат.

Според други истражувачи, позицијата на реброносците како сестринска група на сите други животни е статистичка аномалија предизвикана од високата стапка на еволуција во геномите на реброносците, и дека сунѓерите се всушност најрано дивергираниот животински таксон.[61][58][70][7] Во тој случај, реброносците би биле најбазалниот клад на ткивни животни (Eumetazoa). Во согласност со последното тврдење, една анализа на многу големо порамнување на секвенци на животински организми (1719 протеини со околу 400.000 аминокиселински позиции) покажала дека реброносците се втората најстара линија на разгранување на животинското филогенетско дрво, а најстарата линија се сунѓерите.[4] Исто така, истражувањата на муцинските гени, кои му овозможуваат на животното да произведе мукус (слуз), покажале дека тие се отсутни кај сунѓерите, додека сите други животински групи, вклучувајќи ги и реброносците, ги поседуваат, и тие имаат заедничко потекло.[71] Сепак, друга студија категорично ја отфрла хипотезата дека сунѓерите се сестринска група на сите останати животни и ги позиционира реброносците како сестринска група на сите други животни. Несогласувањата со претходно споменатиот труд се објаснуваат со методолошки проблеми во анализите на тој труд.[49] Ниту реброносците ниту сунѓерите имаат HIFs (од англиски: Hypoxia-inducible factors)[72] и се единствените познати животински колена кои немаат вистински хокс гени.

Еволутивни односи во склоп на самото колено[уреди | уреди извор]

Еволутивни односи во коленото Ctenophora.

Бидејќи сите современи реброносци, освен бероидите, имаат ларви слични на цидипид, се претпоставува дека нивниот последен заеднички предок исто така личел на цидипид, со јајцевидно тело и пар на вовлекувачки пипала. Чисто морфолошката анализа на Ричард Харбисон од 1985 година покажала дека цидипидите не се монофилетична група, со други зборови не ги содржат сите и само потомците на еден заеднички предок кој и самиот бил цидипид. Наместо тоа тој открил дека различните цидипидни фамилии се повеќе слични на членовите на други редови на реброносци отколку на други цидипиди. Тој, исто така, предложил дека последниот заеднички предок на современите реброносци бил сличен или на цидипидите или на бероидите.[73] Молекуларно-филогенетска анализа од 2001 година, која вклучувала 26 видови на реброносци, вклучувајќи и 4 неодамна откриени, потврдила дека цидипидите не се монофилетични и заклучила дека последниот заеднички предок на современите реброносци бил сличен на цидипид. Анализата, исто така, утврдила дека генетските разлики меѓу овие видови се многу мали - толку мали што односите меѓу Lobata, Cestida и Thalassocalycida останале неразјаснети. Ова сугерира дека последниот заеднички предок на современите реброносци живеел релативно скоро во геолошката историја на Земјата, и можеби го преживеал масовното Креда–Терциерно изумирање, пред 66 милиони години, додека другите групи на реброносци изумреле. Кога анализата била проширена да вклучи и други животински колена, резултатите покажале дека жаркарите веројатно се посродни со билатералните животни отколку што било која од овие групи е сродна со реброносците, но овие резултати се неизвесни.[8] Кладот кој ги вклучува Mertensia, Charistephane и Euplokamis можеби ја претставува сестринската лоза на сите други реброносци.[74][49] Времињата на дивергенција проценети од молекуларните податоци покажуваат приближно колку милиони години поминале по дивергенцијата на различните кладови: 350 милиони години за Cydippida во однос на другите реброносци и 260 милиони години за Platyctenida во однос на Beroida и Lobata.[49]

Поврзано[уреди | уреди извор]

Наводи[уреди | уреди извор]

  1. Ryan, J. F.; Pang, K.; Schnitzler, C. E.; Nguyen, A.-D.; Moreland, R. T.; Simmons, D. K.; Koch, B. J.; Francis, W. R.; и др. (13 декември 2013 г). The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and Its Implications for Cell Type Evolution (на en). „Science“ том  342 (6164): 1242592. doi:10.1126/science.1242592. ISSN 0036-8075. PMID 24337300. 
  2. Shu, Degan; Zhang, Zhifei; Zhang, Fang; Sun, Ge; Han, Jian; Xiao, Shuhai; Ou, Qiang (јули 2015 г). A vanished history of skeletonization in Cambrian comb jellies. „Science Advances“ том  1 (6): e1500092. doi:10.1126/sciadv.1500092. PMID 26601209. Bibcode2015SciA....1E0092O. 
  3.  Fowler, George Herbert. (1911). „Ctenophora“. Енциклопедија Британика (XI) 7. Cambridge University Press. (англиски)
  4. 4,0 4,1 Simion, Paul; Philippe, Hervé; Baurain, Denis; Jager, Muriel; Richter, Daniel J.; Di Franco, Arnaud; Roure, Béatrice; Satoh, Nori; и др. (3 април 2017 г). A Large and Consistent Phylogenomic Dataset Supports Sponges as the Sister Group to All Other Animals. „Current biology: CB“ том  27 (7): 958–967. doi:10.1016/j.cub.2017.02.031. ISSN 1879-0445. PMID 28318975. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/28318975. 
  5. Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Matus, David Q.; Pang, Kevin; Browne, William E.; Smith, Stephen A.; Seaver, Elaine; Rouse, Greg W.; и др. (10 април 2008 г). Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. „Nature“ том  452 (7188): 745–749. doi:10.1038/nature06614. ISSN 1476-4687. PMID 18322464. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18322464. 
  6. 6,0 6,1 Ryan, Joseph F.; Pang, Kevin; Schnitzler, Christine E.; Nguyen, Anh-Dao; Moreland, R. Travis; Simmons, David K.; Koch, Bernard J.; Francis, Warren R.; и др. (13 декември 2013 г). The genome of the ctenophore Mnemiopsis leidyi and its implications for cell type evolution. „Science (New York, N.Y.)“ том  342 (6164): 1242592. doi:10.1126/science.1242592. ISSN 1095-9203. PMID 24337300. PMC: PMCPMC3920664. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24337300. 
  7. 7,0 7,1 Pisani, Davide; Pett, Walker; Dohrmann, Martin; Feuda, Roberto; Rota-Stabelli, Omar; Philippe, Hervé; Lartillot, Nicolas; Wörheide, Gert (15 декември 2015 г). Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America“ том  112 (50): 15402–15407. doi:10.1073/pnas.1518127112. ISSN 1091-6490. PMID 26621703. PMC: PMCPMC4687580. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26621703. 
  8. 8,0 8,1 Podar, M.; Haddock, S. H.; Sogin, M. L.; Harbison, G. R. (1 ноември 2001 г). A molecular phylogenetic framework for the phylum Ctenophora using 18S rRNA genes. „Molecular Phylogenetics and Evolution“ том  21 (2): 218–230. doi:10.1006/mpev.2001.1036. ISSN 1055-7903. PMID 11697917. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11697917. 
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 9,6 Hinde, R.T (1998). "The Cnidaria and Ctenophora". In Anderson, D.T. (ed.). Invertebrate Zoology. Oxford University Press. стр. 28-57. ISBN 978-0-19-551368-4. 
  10. 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 10,5 10,6 10,7 10,8 „Ctenophores - some notes from an expert“. faculty.washington.edu. конс. 2019-05-24. 
  11. Ruppert, E.E; Fox, R.S; Barnes, R.D (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. стр. 111–124. ISBN 978-0-03-025982-1. 
  12. Seipel, Katja; Schmid, Volker (1 јуни 2005 г). Evolution of striated muscle: jellyfish and the origin of triploblasty. „Developmental Biology“ том  282 (1): 14–26. doi:10.1016/j.ydbio.2005.03.032. ISSN 0012-1606. PMID 15936326. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15936326. 
  13. 13,00 13,01 13,02 13,03 13,04 13,05 13,06 13,07 13,08 13,09 13,10 13,11 13,12 13,13 13,14 13,15 13,16 13,17 13,18 13,19 Ruppert, E.E; Fox, R.S; Barnes, R.D (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. стр. 182–195. ISBN 978-0-03-025982-1. 
  14. Moroz, Leonid L.; Norekian, Tigran P. (16 август 2018 г). Atlas of Neuromuscular Organization in the ctenophore Pleurobrachia bachei (на en). „bioRxiv“: 385435. doi:10.1101/385435. https://www.biorxiv.org/content/10.1101/385435v1. 
  15. Katajisto, Tarja; Lehtiniemi, Maiju; Viitasalo, Satu (1 декември 2008 г). The invasive ctenophore Mnemiopsis leidyi overwinters in high abundances in the subarctic Baltic Sea (на en). „Journal of Plankton Research“ том  30 (12): 1431–1436. doi:10.1093/plankt/fbn088. ISSN 0142-7873. https://academic.oup.com/plankt/article/30/12/1431/1443248. 
  16. 16,0 16,1 Haddock, Steven H. D. (1 ноември 2004 г). A golden age of gelata: past and future research on planktonic ctenophores and cnidarians (на en). „Hydrobiologia“ том  530 (1): 549–556. doi:10.1007/s10750-004-2653-9. ISSN 1573-5117. https://doi.org/10.1007/s10750-004-2653-9. 
  17. Martindale, M. Q.; Henry, J. Q. (15 октомври 1999 г). Intracellular fate mapping in a basal metazoan, the ctenophore Mnemiopsis leidyi, reveals the origins of mesoderm and the existence of indeterminate cell lineages. „Developmental Biology“ том  214 (2): 243–257. doi:10.1006/dbio.1999.9427. ISSN 0012-1606. PMID 10525332. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10525332. 
  18. Afzelius, B. A. (1 февруари 1961 г). The fine structure of the cilia from ctenophore swimming-plates. „The Journal of Biophysical and Biochemical Cytology“ том  9: 383–394. doi:10.1083/jcb.9.2.383. ISSN 0095-9901. PMID 13681575. PMC: PMCPMC2224992. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13681575. 
  19. Kreps, T. A.; Purcell, J. E.; Heidelberg, K. B. (1 јуни 1997 г). Escape of the ctenophore Mnemiopsis leidyi from the scyphomedusa predator Chrysaora quinquecirrha (на en). „Marine Biology“ том  128 (3): 441–446. doi:10.1007/s002270050110. ISSN 1432-1793. https://doi.org/10.1007/s002270050110. 
  20. Mills, Claudia E. (1 февруари 1984 г). Density is altered in hydromedusae and ctenophores in response to changes in salinity. „The Biological Bulletin“ том  166 (1): 206–215. doi:10.2307/1541442. ISSN 0006-3185. https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.2307/1541442. 
  21. Pennisi, Elizabeth. „The gluey tentacles of comb jellies may have revealed when nerve cells first evolved“. www.sciencemag.org. конс. 2019-05-26. 
  22. „What the ctenophore says about the evolution of intelligence – Douglas Fox | Aeon Essays“. Aeon. конс. 2019-05-26. 
  23. Moroz, Leonid L.; Norekian, Tigran P. (17 септември 2018 г). Neural System and Receptor Diversity in the ctenophore Beroe abyssicola (на en). „bioRxiv“: 419218. doi:10.1101/419218. https://www.biorxiv.org/content/10.1101/419218v1. 
  24. Jékely, Gáspár; Paps, Jordi; Nielsen, Claus (2015 г). The phylogenetic position of ctenophores and the origin(s) of nervous systems. „EvoDevo“ том  6: 1. doi:10.1186/2041-9139-6-1. ISSN 2041-9139. PMID 25905000. PMC: PMCPMC4406211. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25905000. 
  25. Mills, C. E.; Miller, R. L. (1 февруари 1984 г). Ingestion of a medusa (Aegina citrea) by the nematocyst-containing ctenophore Haeckelia rubra (formerly Euchlora rubra): phylogenetic implications (на en). „Marine Biology“ том  78 (2): 215–221. doi:10.1007/BF00394704. ISSN 1432-1793. https://doi.org/10.1007/BF00394704. 
  26. Mackie, G. O.; Mills, C. E.; Singla, C. L. (1 март 1988 г). Structure and function of the prehensile tentilla of Euplokamis (Ctenophora, Cydippida) (на en). „Zoomorphology“ том  107 (6): 319–337. doi:10.1007/BF00312216. ISSN 1432-234X. https://doi.org/10.1007/BF00312216. 
  27. 27,0 27,1 Craig, Catherine L.; Okubo, Akira (1 април 1990 г). Physical constrints on the evolution of ctenophore size and shape (на en). „Evolutionary Ecology“ том  4 (2): 115–129. doi:10.1007/BF02270909. ISSN 1573-8477. https://doi.org/10.1007/BF02270909. 
  28. 28,0 28,1 Tamm, Sidney L (1973 г). Mechanisms of Ciliary Co-ordination in Ctenophores. „Journal of Experimental Biology“ том  59: 231–245. 
  29. 29,0 29,1 29,2 29,3 29,4 29,5 Haddock, Steven H. D. (1 декември 2007 г). Comparative feeding behavior of planktonic ctenophores. „Integrative and Comparative Biology“ том  47 (6): 847–853. doi:10.1093/icb/icm088. ISSN 1540-7063. PMID 21669763. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21669763. 
  30. Horita, Т. „An undescribed lobate ctenophore, Lobatolampea tetragona gen. nov. & spec. nov., representing a new family, from Japan“. 
  31. Tamm, S. L.; Tamm, S. (1 ноември 1985 г). Visualization of changes in ciliary tip configuration caused by sliding displacement of microtubules in macrocilia of the ctenophore Beroë. „Journal of Cell Science“ том  79: 161–179. ISSN 0021-9533. PMID 3914479. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3914479. 
  32. Tamm, S. L.; Tamm, S. (1 декември 1991 г). Reversible Epithelial Adhesion Closes the Mouth of Beroe, a Carnivorous Marine Jelly. „The Biological Bulletin“ том  181 (3): 463–473. doi:10.2307/1542367. ISSN 1939-8697. PMID 29304670. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/29304670. 
  33. Gibbons, Mark J.; Richardson, Anthony J.; Angel, Martin V.; Buecher, Emmanuelle; Esnal, Graciela; Alamo, Maria A. Fernandez; Gibson, Ray; Itoh, Hiroshi; и др. (2005 г). What determines the likelihood of species discovery in marine holozooplankton: is size, range or depth important? (на en). „Oikos“ том  109 (3): 567–576. doi:10.1111/j.0030-1299.2005.13754.x. ISSN 1600-0706. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.0030-1299.2005.13754.x. 
  34. Wrobel, David; Mills, Claudia (2003). Pacific Coast Pelagic Invertebrates: A Guide to the Common Gelatinous Animals. Sea Challengers and Monterey Bay Aquarium. стр. 108. ISBN 978-0-930118-23-5. 
  35. Martindale, M. Q. (1 декември 1986 г). The ontogeny and maintenance of adult symmetry properties in the ctenophore, Mnemiopsis mccradyi. „Developmental Biology“ том  118 (2): 556–576. ISSN 0012-1606. PMID 2878844. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2878844. 
  36. Reitzel, Adam M.; Pang, Kevin; Martindale, Mark Q. (2016 г). Developmental expression of "germline"- and "sex determination"-related genes in the ctenophore Mnemiopsis leidyi. „EvoDevo“ том  7: 17. doi:10.1186/s13227-016-0051-9. ISSN 2041-9139. PMID 27489613. PMC: PMCPMC4971632. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27489613. 
  37. Jaspers, Cornelia; Haraldsson, Matilda; Bolte, Sören; Reusch, Thorsten B. H.; Thygesen, Uffe H.; Kiørboe, Thomas (23 октомври 2012 г). Ctenophore population recruits entirely through larval reproduction in the central Baltic Sea. „Biology Letters“ том  8 (5): 809–812. doi:10.1098/rsbl.2012.0163. ISSN 1744-957X. PMID 22535640. PMC: PMCPMC3440961. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22535640. 
  38. 38,0 38,1 38,2 38,3 Mills, Claudia E. „PHYLUM CTENOPHORA: LIST OF ALL VALID SPECIES NAMES“. 
  39. Welch, Victoria; Vigneron, Jean Pol; Lousse, Virginie; Parker, Andrew (1 април 2006 г). Optical properties of the iridescent organ of the comb-jellyfish Beroë cucumis (Ctenophora). „Physical Review. E, Statistical, Nonlinear, and Soft Matter Physics“ том  73 (4 Pt 1): 041916. doi:10.1103/PhysRevE.73.041916. ISSN 1539-3755. PMID 16711845. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16711845. 
  40. Haddock, S. H. D.; Case, J. F. (1 декември 1995 г). Not All Ctenophores Are Bioluminescent: Pleurobrachia. „The Biological Bulletin“ том  189 (3): 356–362. doi:10.2307/1542153. ISSN 1939-8697. PMID 29244577. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/29244577. 
  41. Haddock, S. H. D.; Case, J. F. (1 април 1999 г). Bioluminescence spectra of shallow and deep-sea gelatinous zooplankton: ctenophores, medusae and siphonophores (на en). „Marine Biology“ том  133 (3): 571–582. doi:10.1007/s002270050497. ISSN 1432-1793. https://doi.org/10.1007/s002270050497. 
  42. Schnitzler, Christine E.; Pang, Kevin; Powers, Meghan L.; Reitzel, Adam M.; Ryan, Joseph F.; Simmons, David; Tada, Takashi; Park, Morgan; и др. (21 декември 2012 г). Genomic organization, evolution, and expression of photoprotein and opsin genes in Mnemiopsis leidyi: a new view of ctenophore photocytes. „BMC biology“ том  10: 107. doi:10.1186/1741-7007-10-107. ISSN 1741-7007. PMID 23259493. PMC: PMCPMC3570280. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23259493. 
  43. „REABIC - Journals - Bioinvasions Records - Issue 1 (2016)“. www.reabic.net. конс. 2019-05-30. 
  44. Reeve, M. R.; Walter, M. A.; Ikeda, T. (1978 г). Laboratory studies of ingestion and food utilization in lobate and tentaculate ctenophores 1 (на en). „Limnology and Oceanography“ том  23 (4): 740–751. doi:10.4319/lo.1978.23.4.0740. ISSN 1939-5590. https://aslopubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.4319/lo.1978.23.4.0740. 
  45. Costello, J. H.; Coverdale, R. (1 октомври 1998 г). Planktonic Feeding and Evolutionary Significance of the Lobate Body Plan Within the Ctenophora. „The Biological Bulletin“ том  195 (2): 247–248. doi:10.2307/1542863. ISSN 1939-8697. PMID 28570175. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/28570175. 
  46. Bos, Arthur R.; Cruz-Rivera, Edwin; Sanad, Ashraf M. (1 март 2017 г). Herbivorous fishes Siganus rivulatus (Siganidae) and Zebrasoma desjardinii (Acanthuridae) feed on Ctenophora and Scyphozoa in the Red Sea (на en). „Marine Biodiversity“ том  47 (1): 243–246. doi:10.1007/s12526-016-0454-9. ISSN 1867-1624. https://doi.org/10.1007/s12526-016-0454-9. 
  47. Arai, Mary Needler (2005/06 г). Predation on pelagic coelenterates: a review (на en). „Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom“ том  85 (3): 523–536. doi:10.1017/S0025315405011458. ISSN 1469-7769. https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-the-marine-biological-association-of-the-united-kingdom/article/predation-on-pelagic-coelenterates-a-review/5634A4698633DEEB738C05CFC980BA82. 
  48. „Comb Jelly Neurons Spark Evolution Debate“. Quanta Magazine. конс. 2019-05-30. 
  49. 49,0 49,1 49,2 49,3 Whelan, Nathan V.; Kocot, Kevin M.; Moroz, Tatiana P.; Mukherjee, Krishanu; Williams, Peter; Paulay, Gustav; Moroz, Leonid L.; Halanych, Kenneth M. (1 ноември 2017 г). Ctenophore relationships and their placement as the sister group to all other animals. „Nature Ecology & Evolution“ том  1 (11): 1737–1746. doi:10.1038/s41559-017-0331-3. ISSN 2397-334X. PMID 28993654. PMC: PMCPMC5664179. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/28993654. 
  50. Morris S. Conway; Collins D. H. (29 март 1996 г). Middle Cambrian ctenophores from the Stephen Formation, British Columbia, Canada. „Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences“ том  351 (1337): 279–308. doi:10.1098/rstb.1996.0024. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.1996.0024. 
  51. Conway-Morris, Simon (2003 г). The Cambrian "explosion" of metazoans and molecular biology: would Darwin be satisfied?. „The International Journal of Developmental Biology“ том  47 (7-8): 505–515. ISSN 0214-6282. PMID 14756326. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14756326. 
  52. Weisberger, Mindy; July 10, Live Science Contributor |; ET, 2015 02:01pm. „Ancient Jellies Had Spiny Skeletons, No Tentacles“. Live Science. конс. 2019-05-30. 
  53. Simon Conway Morris, Alberto M. Simonetta, ed. (1991). The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa. Cambridge University Press. стр. 308. ISBN 978-0-521-11158-4. 
  54. Eibye-Jacobsen, Danny; Scharff, Nikolaj; Nielsen, Claus (1 април 1996 г). Cladistic analyses of the animal kingdom (на en). „Biological Journal of the Linnean Society“ том  57 (4): 385–410. doi:10.1111/j.1095-8312.1996.tb01857.x. ISSN 0024-4066. https://academic.oup.com/biolinnean/article/57/4/385/2662900. 
  55. Haeckel, Ernst (1896). Systematische Phylogenie der Wirbellosen Thiere, Invertebrata, Part 2: Des Entwurfs Einer Systematischen Stammesgeschichte. ISBN 978-1-120-86850-3. 
  56. Leuckart, Rudolf (1923). Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere. Ein Beitrag zur Charakteristik und Classification der thierischen Formen. ISBN 978-1-245-56027-6. 
  57. Hyman, Libbie Henrietta (1940). The Invertebrates: Volume I, Protozoa Through Ctenophora. McGraw Hill. ISBN 978-0-07-031660-7. 
  58. 58,0 58,1 Philippe, Hervé; Derelle, Romain; Lopez, Philippe; Pick, Kerstin; Borchiellini, Carole; Boury-Esnault, Nicole; Vacelet, Jean; Renard, Emmanuelle; и др. (28 април 2009 г). Phylogenomics revives traditional views on deep animal relationships. „Current biology: CB“ том  19 (8): 706–712. doi:10.1016/j.cub.2009.02.052. ISSN 1879-0445. PMID 19345102. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19345102. 
  59. Wallberg, Andreas; Thollesson, Mikael; Farris, James S.; Jondelius, Ulf (2004 г). The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling (на en). „Cladistics“ том  20 (6): 558–578. doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x. ISSN 1096-0031. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x. 
  60. Collins, A. G. (2002 г). Phylogeny of Medusozoa and the evolution of cnidarian life cycles (на en). „Journal of Evolutionary Biology“ том  15 (3): 418–432. doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x. ISSN 1420-9101. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x. 
  61. 61,0 61,1 Wörheide, G.; Manuel, M.; Morgenstern, B.; Alié, A.; Wiens, M.; Wrede, P.; Jackson, D. J.; Erpenbeck, D.; и др. (1 септември 2010 г). Improved Phylogenomic Taxon Sampling Noticeably Affects Nonbilaterian Relationships (на en). „Molecular Biology and Evolution“ том  27 (9): 1983–1987. doi:10.1093/molbev/msq089. ISSN 0737-4038. https://academic.oup.com/mbe/article/27/9/1983/1008578. 
  62. Hejnol, Andreas; Obst, Matthias; Stamatakis, Alexandros; Ott, Michael; Rouse, Greg W.; Edgecombe, Gregory D.; Martinez, Pedro; Baguñà, Jaume; и др. (22 декември 2009 г). Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. „Proceedings. Biological Sciences“ том  276 (1677): 4261–4270. doi:10.1098/rspb.2009.0896. ISSN 1471-2954. PMID 19759036. PMC: PMCPMC2817096. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19759036. 
  63. Ryan, Joseph F.; Pang, Kevin; NISC Comparative Sequencing Program; Mullikin, James C.; Martindale, Mark Q.; Baxevanis, Andreas D. (4 октомври 2010 г). The homeodomain complement of the ctenophore Mnemiopsis leidyi suggests that Ctenophora and Porifera diverged prior to the ParaHoxozoa. „EvoDevo“ том  1 (1): 9. doi:10.1186/2041-9139-1-9. ISSN 2041-9139. PMID 20920347. PMC: PMCPMC2959044. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20920347. 
  64. Reitzel, Adam M.; Pang, Kevin; Ryan, Joseph F.; Mullikin, James C.; Martindale, Mark Q.; Baxevanis, Andreas D.; Tarrant, Ann M. (3 февруари 2011 г). Nuclear receptors from the ctenophore Mnemiopsis leidyi lack a zinc-finger DNA-binding domain: lineage-specific loss or ancestral condition in the emergence of the nuclear receptor superfamily?. „EvoDevo“ том  2 (1): 3. doi:10.1186/2041-9139-2-3. ISSN 2041-9139. PMID 21291545. PMC: PMCPMC3038971. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21291545. 
  65. Pang, Kevin; Ryan, Joseph F.; NISC Comparative Sequencing Program; Mullikin, James C.; Baxevanis, Andreas D.; Martindale, Mark Q. (4 октомври 2010 г). Genomic insights into Wnt signaling in an early diverging metazoan, the ctenophore Mnemiopsis leidyi. „EvoDevo“ том  1 (1): 10. doi:10.1186/2041-9139-1-10. ISSN 2041-9139. PMID 20920349. PMC: PMCPMC2959043. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20920349. 
  66. Liebeskind, Benjamin J.; Hillis, David M.; Zakon, Harold H. (31 мај 2011 г). Evolution of sodium channels predates the origin of nervous systems in animals. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America“ том  108 (22): 9154–9159. doi:10.1073/pnas.1106363108. ISSN 1091-6490. PMID 21576472. PMC: PMCPMC3107268. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21576472. 
  67. Moroz, Leonid L.; Kocot, Kevin M.; Citarella, Mathew R.; Dosung, Sohn; Norekian, Tigran P.; Povolotskaya, Inna S.; Grigorenko, Anastasia P.; Dailey, Christopher; и др. (5 јуни 2014 г). The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems. „Nature“ том  510 (7503): 109–114. doi:10.1038/nature13400. ISSN 1476-4687. PMID 24847885. PMC: PMCPMC4337882. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24847885. 
  68. Whelan, Nathan V.; Kocot, Kevin M.; Moroz, Leonid L.; Halanych, Kenneth M. (5 мај 2015 г). Error, signal, and the placement of Ctenophora sister to all other animals. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America“ том  112 (18): 5773–5778. doi:10.1073/pnas.1503453112. ISSN 1091-6490. PMID 25902535. PMC: PMCPMC4426464. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25902535. 
  69. Borowiec, Marek L.; Lee, Ernest K.; Chiu, Joanna C.; Plachetzki, David C. (23 ноември 2015 г). Extracting phylogenetic signal and accounting for bias in whole-genome data sets supports the Ctenophora as sister to remaining Metazoa. „BMC genomics“ том  16: 987. doi:10.1186/s12864-015-2146-4. ISSN 1471-2164. PMID 26596625. PMC: PMCPMC4657218. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26596625. 
  70. Nosenko, Tetyana; Schreiber, Fabian; Adamska, Maja; Adamski, Marcin; Eitel, Michael; Hammel, Jörg; Maldonado, Manuel; Müller, Werner E. G.; и др. (1 април 2013 г). Deep metazoan phylogeny: when different genes tell different stories. „Molecular Phylogenetics and Evolution“ том  67 (1): 223–233. doi:10.1016/j.ympev.2013.01.010. ISSN 1095-9513. PMID 23353073. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23353073. 
  71. Burgess, J. Grant; Bythell, John C.; Pearson, Jeffrey P.; Wilcox, Matthew D.; Althaus, Mike; Morales-Garcia, Ana L.; Bakshani, Cassie R. (4 јули 2018 г). Evolutionary conservation of the antimicrobial function of mucus: a first defence against infection (на en). „npj Biofilms and Microbiomes“ том  4 (1): 14. doi:10.1038/s41522-018-0057-2. ISSN 2055-5008. https://www.nature.com/articles/s41522-018-0057-2. 
  72. Mills, Daniel B.; Francis, Warren R.; Vargas, Sergio; Larsen, Morten; Elemans, Coen Ph; Canfield, Donald E.; Wörheide, Gert (02 06, 2018 г). The last common ancestor of animals lacked the HIF pathway and respired in low-oxygen environments. „eLife“ том  7. doi:10.7554/eLife.31176. ISSN 2050-084X. PMID 29402379. PMC: PMCPMC5800844. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/29402379. 
  73. Harbison, G.R (1985). "On the classification and evolution of the Ctenophora". In Conway Morris, S.; George, J.D.; Gibson, R.; Platt, H.M. (eds.). The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. Clarendon Press. стр. 78-100. ISBN 978-0-19-857181-0. 
  74. Simion, Paul; Bekkouche, Nicolas; Jager, Muriel; Quéinnec, Eric; Manuel, Michaël (1 април 2015 г). Exploring the potential of small RNA subunit and ITS sequences for resolving phylogenetic relationships within the phylum Ctenophora. „Zoology (Jena, Germany)“ том  118 (2): 102–114. doi:10.1016/j.zool.2014.06.004. ISSN 1873-2720. PMID 25440713. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25440713. 

Литература[уреди | уреди извор]

  • R. S. K. Barnes, P. Calow, P. J. W. Olive, D. W. Golding, J. I. Spicer, The invertebrates – a synthesis, 3rd ed, Blackwell, 2001, ch. 3.4.3, p. 63,
  • R. C. Brusca, G. J. Brusca, Invertebrates, 2nd Ed, Sinauer Associates, 2003, ch. 9, p. 269,
  • J. Moore, An Introduction to the Invertebrates, Cambridge Univ. Press, 2001, ch. 5.4, p. 65,
  • W. Schäfer, Ctenophora, Rippenquallen, in W. Westheide and R. Rieger: Spezielle Zoologie Band 1, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1996
  • Bruno Wenzel, Glastiere des Meeres. Rippenquallen (Acnidaria), 1958,
  • Mark Shasha, Night of the Moonjellies, 1992, Simon & Schuster,
  • Douglas Fox, "Aliens in our midst: What the ctenophore says about the evolution of intelligence", 2017, Aeon.co.

Надворешни врски[уреди | уреди извор]