Прејди на содржината

Y-хромозомски Адам

Од Википедија — слободната енциклопедија

Во човечката генетика, најскорешниот заеднички предок на Y-хромозомот (Y-MRCA, неформално познат како Y-хромозомски Адам) — патрилинеалниот најнов заеднички предок (MRCA) од кој потекнуваат сите моментално живи луѓе. Тој е најновиот мажјак од кој сите живи луѓе потекнуваат преку непрекината линија на нивните машки предци. Терминот Y-MRCA го одразува фактот дека Y хромозомите на сите тековно живи човечки мажи се директно изведени од Y-хромозомот на овој далечен предок. Аналогниот концепт на матрилинеалниот најнов заеднички предок е познат како „Митохондријална Ева“ (mt-MRCA, именуван по матрилинеалниот пренос на mtДНК), најновата жена од која сите живи луѓе потекнуваат матрилинеално. Како и со „Митохондријалната Ева“, насловот „Y-хромозомски Адам“ не е трајно фиксиран за една индивидуа, туку може да напредува во текот на човечката историја бидејќи татковските лоза изумираат.

Проценките за времето кога живееше Y-MRCA исто така се сменија како што се менува современото знаење за човечкото потекло. На пример, во 2013 година, беше објавено откритието на претходно непозната Y-хромозомска хаплогрупа,[1] што резултираше со мало прилагодување на проценетата возраст на човечката Y-MRCA.[2]

По дефиниција, не е неопходно Y-MRCA и mt-MRCA да живеат во исто време.[3] Додека проценките од 2014 година сугерираа дека двете индивидуи можеби биле приближно истовремени,[4] откривањето на архаичната Y-хаплогрупа ја оддалечи проценетата возраст на Y-MRCA над најверојатната возраст на mt- MRCA. Од 2015 година, проценките за староста на Y-MRCA се движат од пред околу 200.000 до 300.000 години, приближно во согласност со појавата на анатомски модерни луѓе.[5]

Податоците од Y-хромозомот земени од неандерталец од Ел Сидрон, Шпанија, произведоа YT-MRCA (време до Y-MRCA) од пред 588.000 години за патрилонските родови на неандерталците и хомо сапиенс, наречени ante Adam и пред 275.000 години за Y-MRCA.[6]

Дефиниција[уреди | уреди извор]

Најновиот заеднички предок на Y-хромозомот е најновиот заеднички предок на Y-хромозомите пронајдени кај моментално живите човечки мажи.

Поради дефиницијата преку „тековно живата“ популација, идентитетот на MRCA, а како проширување на човечката Y-MRCA, зависи од времето (зависи од временскиот момент наменет со терминот „моментално“). MRCA на населението може да се движи напред во времето бидејќи архаичните лоза во популацијата исчезнуваат: штом лозата изумрела, таа неповратно се губи. Така, овој механизам може само да го префрли насловот на Y-MRCA напред во времето. Таков настан може да се должи на целосното изумирање на неколку базални хаплогрупи.[7] Истото важи и за концептите на матрилинеални и патрилинеални MRCA: од дефиницијата за Y-MRCA произлегува дека тој имал најмалку два сина кои и двајцата имаат непрекината лоза која преживеала до денес. Ако лозата на сите, освен еден од тие синови изумре, тогаш титулата на Y-MRCA се поместува напред од преостанатиот син преку неговите патрилинески потомци, сè додека не се достигне првиот потомок кој имал најмалку два сина кои и двата имаат живи, патрилинески потомци. Насловот на Y-MRCA не е трајно фиксиран на еден поединец, а Y-MRCA за која било дадена популација самиот би бил дел од популација која имала своја, пооддалечена, Y-MRCA.

Иако неформалното име „Y-хромозомски Адам“ е референца на библискиот Адам, ова не треба погрешно да се толкува како да имплицира дека носителот на хромозомот бил единствениот човечки жив маж во негово време.[8] Неговите други машки современици, исто така, може да имаат живи потомци денес, но не, по дефиниција, само преку патрилинеално потекло; со други зборови, ниту еден од нив нема непрекината машка лоза на потомци (син на синот на синот … синот) што ги поврзува со моментално живите луѓе.

Според природата на концептот на најновите заеднички предци, овие проценки можат да претставуваат само terminus ante quem („граница пред која“), додека не се испита геномот на целата популација (во овој случај, геномот на сите живи луѓе).

Проценка на возраста[уреди | уреди извор]

Проценките за староста на Y-MRCA суштински зависат од најархаичната позната хаплогрупа што постои во современите популации. Од 2018 , ова е хаплогрупата А00 (откриена во 2013 година). Возрасните проценки врз основа на ова објавени во текот на – година се движат помеѓу 160.000 и 300.000 години, компатибилни со времето на појавување и раното распространување на хомо сапиенсот.[9][10]

Метод[уреди | уреди извор]

Покрај тенденцијата на насловот на Y-MRCA да се поместува напред во времето, проценката на ДНК секвенцата на Y-MRCA, неговата позиција во семејното стебло, времето кога живеел и неговото место на потекло, се предмет. на идните ревизии.

Следниве настани ќе ја променат проценката за тоа кој е поединецот означен како Y-MRCA:

  • Понатамошното земање примероци од Y хромозомите може да открие претходно непознати дивергентни лоза. Ако тоа се случи, лозата на Y-хромозомот би се споила со поединец кој живеел подалеку во времето.
  • Откривањето на дополнителни мутации со длабоки корени во познати лоза може да доведе до преуредување на семејното стебло.
  • Ревизијата на стапката на мутација на Y-хромозомот (види подолу) може да ја промени проценката на времето кога тој живеел.

Времето кога живеело Y-MRCA се одредува со примена на молекуларен часовник на човечките Y-хромозоми. За разлика од митохондријалната ДНК (mtДНК), која има кратка низа од 16.000 базни парови и често мутира, Y хромозомот е значително подолг со 60 милиони базни парови и има помала стапка на мутација. Овие карактеристики на Y-хромозомот го забавија идентификацијата на неговите полиморфизми; како последица на тоа, тие ја намалија точноста на проценките на стапката на мутација на Y-хромозомот.[11]

Методите за проценка на возраста на Y-MRCA за популација на човечки мажи чии Y-хромозоми се секвенционирани се засноваат на примена на теориите за молекуларна еволуција на Y хромозомот. За разлика од автозомите, човечкиот Y-хромозом не се рекомбинира често со Х-хромозомот за време на мејозата, но обично се пренесува недопрен од татко на син; сепак, може да се рекомбинира со Х-хромозомот во псевдоавтозомалните региони на краевите на Y-хромозомот. Мутациите се случуваат периодично во рамките на Y-хромозомот, и овие мутации се пренесуваат на мажјаците во следните генерации.

Овие мутации може да се користат како маркери за да се идентификуваат споделените патрилинеални односи. Y хромозомите кои споделуваат специфична мутација се нарекуваат хаплогрупи. Се претпоставува дека Y хромозомите во специфична хаплогрупа споделуваат заеднички патрилинеален предок кој бил првиот што ја носи дефинирачката мутација. (Оваа претпоставка може да биде погрешна, бидејќи е можно истата мутација да се случи повеќе од еднаш.) Може да се конструира семејно стебло на Y хромозоми, при што мутациите служат како точки на разгранување по должината на лозата. Y-MRCA е позициониран во коренот на семејното стебло, бидејќи Y хромозомите на сите живи мажјаци потекнуваат од неговиот Y хромозом.

Истражувачите можат да ги реконструираат ДНК секвенците на предците на хромозомот Y со враќање на мутираните ДНК сегменти во нивната првобитна состојба. Најверојатната оригинална или прадедовска состојба на секвенцата на ДНК се одредува со споредување на секвенците на човечка ДНК со оние од тесно сродни видови, обично нечовечки примати како што се шимпанзата и горилите. Со превртување на познатите мутации во лозата на Y-хромозомот, може да се заклучи хипотетичка секвенца на предците за MRCA, Y-хромозомскиот Адам.

Одредувањето на секвенцата на ДНК на Y-MRCA и времето кога тој живеел, вклучува идентификација на лозата на човечкиот Y-хромозом кои се најдивергентни една од друга - лоза кои споделуваат најмалку мутации една со друга во споредба со секвенца од нечовечки примати во филогенетско дрво. Според тоа, заедничкиот предок на најдивергентните лози е заеднички предок на сите лоза.

Историја на проценки[уреди | уреди извор]

Раните проценки на возраста за Y-MRCA објавени во текот на 1990-тите се движеа помеѓу приближно 200 и 300 илјади години (ка).[12] Ваквите проценки подоцна беа значително ревидирани надолу, како во Томсон и сор. 2000 година,[13] кој предложи возраст од околу 59.000 години. Овој датум сугерира дека Y-MRCA живеел околу 84.000 години по неговата женска колешка mt-MRCA (матрилинеалниот најнов заеднички предок), кој живеел пред 150.000–200.000 години.[14] Овој датум значеше и дека Y-хромозомскиот Адам живеел во време многу блиску до, а можеби и после, миграцијата од Африка за која се верува дека се случила пред 50.000–80.000 години. Едно објаснување дадено за ова несовпаѓање во временските длабочини на патрилинеалните наспроти матрилинеалните лози беше дека женките имаат подобри шанси за репродукција од мажјаците поради практиката на полигинија. Кога машкиот поединец има неколку жени, тој ефективно ги спречил другите мажи во заедницата да се репродуцираат и да ги пренесат нивните Y хромозоми на следните генерации. Од друга страна, полигинијата не ги спречува повеќето жени во заедницата да ја пренесат својата митохондријална ДНК на следните генерации. Овој диференцијален репродуктивен успех на мажјаците и жените може да доведе до помалку машки лоза во однос на женските лоза кои ќе опстојуваат во иднина. Овие помалку машки лоза се почувствителни на наноси и најверојатно ќе се спојат на понов заеднички предок. Ова потенцијално би ги објаснило поновите датуми поврзани со Y-MRCA.[15][16]

„Хипернеодамнешната“ проценка за значително под 100 ка повторно беше поправена нагоре во студиите од раните 2010-ти, кои се движеа од околу 120 кија до 160 ка. Оваа ревизија се должи на преуредувањето на 'рбетот на филогенијата на Y-хромозомот по ресеквенционирањето на лозата на Хаплогрупата А.[17] Во 2013 година, Франсаласи и сор. објавија секвенционирање на машки специфични полиморфизми на еднонуклеотидни Y-хромозоми (MSY- SNPs) од 1204 мажи од Сардинија, што укажа на проценка од 180.000 до 200.000 години за заедничкото потекло на сите луѓе преку татковската лоза.[18][19] Исто така во 2013 година, Позник и сор. објави дека Y-MRCA живеел помеѓу 120.000 и 156.000 години, врз основа на секвенционирање на геномот на 69 мажи од 9 различни популации. Покрај тоа, истата студија ја проценува возраста на митохондријалната ева на околу 99.000 и 148.000 години.[20] Бидејќи овие опсези се преклопуваат за временски опсег од 28.000 години (148 до 120 ка), резултатите од оваа студија се фрлени во однос на можноста дека „генетските Адам и Ева можеби оделе на Земјата во исто време“ во популарен печат.[21][22]

Објавата на Мендез и др.[23] од откривањето на претходно непозната лоза, хаплогрупата А00, во 2013 година, резултираше со уште една промена во проценката за возраста на Y-хромозомскиот Адам. Авторите ја процениле поделбата од другите хаплогрупи на пред 338.000 години (95% интервал на доверба 237–581 ка), но подоцна Елхаик и сор. (2014) го датира меѓу 163.900 и 260.200 години (95% CI),[24] и Кармин и сор. (2015) го датира меѓу 192.000 и 307.000 години (95% CI).[25] Истата студија известува дека неафриканските популации се спојуваат во кластер од Y-MRCA во прозорец блиску до 50 ка (миграција надвор од Африка) и дополнително тесно грло за неафриканските популации со околу 10 ка, толкувано како одраз културните промени ја зголемуваат варијансата во машкиот репродуктивен успех (т.е. зголемена социјална стратификација) во неолитот.[25]

Семејно дрво[уреди | уреди извор]

Ревидираниот корен на семејното стебло на y-хромозомот од Круциани и сор. 2011 година во споредба со семејното стебло од Карафет и сор. 2008 година. Сега е познато дека постои хаплогрупа (А00) надвор од оваа шема. Групата означена A1b овде сега се нарекува A0,[26] и „A1b“ сега се користи за она што овде се нарекува A2-T.

Почетното секвенционирање (Карафет и сор, 2008) на човечкиот Y хромозом сугерираше дека двете најбазални линии на Y-хромозомот се Хаплоггрупата А и Хаплогрупата БТ. Хаплогрупата А се наоѓа на ниски фреквенции во делови од Африка, но е честа кај одредени групи ловци-собирачи. Линијата на хаплогрупата БТ го претставуваат најголемиот дел од африканските лоза на Y-хромозомите и практично сите неафрикански лоза.[27] Y-хромозомскиот Адам бил претставен како корен на овие две лози. Хаплогрупата А и Хаплогрупата БТ ги претставуваа лозата на самиот Y-хромозом Адам и на еден од неговите синови, кој имаше нов SNP.

Круцијани и сор. 2011 година, утврди дека најдлабокиот расцеп во дрвото на Y-хромозомот е пронајден помеѓу две претходно пријавени подклади на Хаплогрупата А, наместо помеѓу Хаплоггрупата А и Хаплогрупата БТ. Подоцна беше пронајдена и групата А00, надвор од претходно познатото дрво. Преуредувањето на семејното стебло на Y-хромозомот имплицира дека лоза класифицирани како Хаплогрупа А не мора да формираат монофилетен клад.[28] Затоа, хаплогрупата А се однесува на збирка лоза кои не ги поседуваат маркерите што ја дефинираат Хаплогрупата БТ, иако Хаплогрупата А ги вклучува најдалечно поврзаните Y хромозоми.

Мутациите M91 и P97 ја разликуваат Хаплогрупата А од Хаплоггрупата БТ. Во рамките на хромозомите од Хаплогрупата А, маркерот М91 се состои од истегнување од 8 Т нуклеобазни единици. Во хромозомите на Хаплогрупата БТ и на шимпанзото, овој маркер се состои од 9 Т нуклеобазни единици. Овој образец сугерираше дека 9Т протегањето на Хаплогрупата БТ била верзија на предците и дека Хаплогрупата А била формирана со бришење на една нуклеобаза. Хаплогрупите A1b и A1a се сметаа за подклади на Хаплогрупата А бидејќи и двете го поседуваа M91 со 8Ts.[29][30]

Но, според Круцијани и сор. 2011 година, регионот што го опкружува маркерот М91 е мутациона жариште склона кон повторливи мутации. Затоа, можно е 8Т делот на Хаплогрупата А да биде состојба на предците на М91 и 9Т на Хаплогрупата БТ може да биде изведената состојба што настанала со вметнување на 1Т. Ова би објаснило зошто подкладите A1b и A1a-T, најдлабоките гранки на Хаплогрупата А, и двете ја поседуваат истата верзија на M91 со 8Ts. Понатаму, Круцијани и сор. 2011 година утврди дека маркерот P97, кој исто така се користи за идентификување на Хаплогрупата А, ја поседувал состојбата на предците во Хаплоггрупата А, но изведената состојба во Хаплоггрупата БТ.[31]

Веројатно географско потекло[уреди | уреди извор]

Бидејќи тековните проценки за TMRCA се спојуваат со проценките за возраста на анатомски современите луѓе и добро претходат на миграцијата надвор од Африка, хипотезите за географско потекло продолжуваат да се ограничени на африканскиот континент.

Според Круцијани и сор. Во 2011 година, најбазалните лози се откриени во Западна, Северозападна и Централна Африка, што укажува на веродостојност за Y-MRCA што живее во општиот регион на „Централно-Северозападна Африка“.[32]

Скоцари и сор. (2012) се согласи со веродостојно сместување во „северо-западниот квадрант на африканскиот континент“ за појавата на хаплогрупата A1b.[33] Извештајот од 2013 година за хаплогрупата А00 пронајден меѓу народот Мбо од западен денешен Камерун е исто така компатибилен со оваа слика.[34]

Ревизијата на Y-хромозомската филогенија од 2011 година влијаеше на проценките за веројатното географско потекло на Y-MRCA, како и на проценките за временската длабочина. Со истото размислување, идното откривање на моментално непознати архаични хаплогрупи кај живите луѓе повторно ќе доведе до такви ревизии. Конкретно, можното присуство на помеѓу 1% и 4% ДНК добиена од неандерталецот во евроазиските геноми имплицира дека (неверојатниот) настан на откривање на еден жив евроазиски мажјак кој покажува патрилинеална линија на неандерталецот веднаш ќе го отфрли T-MRCA (“ време до MRCA") до најмалку двапати од нејзината сегашна проценка. Сепак, откривањето на неандерталскиот Y-хромозом од Мендез и сор.[35] сугерира изумирање на патрилонските родови на неандерталците, бидејќи лозата заклучена од неандерталската низа е надвор од опсегот на современите човечки генетски варијации. Прашањата за географско потекло ќе станат дел од дебатата за еволуцијата на неандерталците од хомо еректус.

Наводи[уреди | уреди извор]

  1. Mendez, Fernando; Krahn, Thomas; Schrack, Bonnie; Krahn, Astrid-Maria; Veeramah, Krishna; Woerner, August; Fomine, Forka Leypey Mathew; Bradman, Neil; Thomas, Mark (7 March 2013). „An African American paternal lineage adds an extremely ancient root to the human Y chromosome phylogenetic tree“ (PDF). American Journal of Human Genetics. 92 (3): 454–59. doi:10.1016/j.ajhg.2013.02.002. PMC 3591855. PMID 23453668. Архивирано од изворникот (PDF) на 2019-09-24. Посетено на 2024-02-10. (primary source)
  2. „The 'extremely ancient' chromosome that isn't: a forensic bioinformatic investigation of Albert Perry's X-degenerate portion of the Y chromosome“. European Journal of Human Genetics. 22 (9): 1111–16. 2014. doi:10.1038/ejhg.2013.303. PMC 4135414. PMID 24448544. 'Y-Chromosomal Adam Lived 208,300 Years Ago, Says New Study', Sci-News.com, 23 January 2014.
  3. Dawkins (2005-09-02). The Ancestor's Tale. ISBN 9780618619160. Blaine Bettinger (20 July 2007). „Mitochondrial Eve and Y-chromosomal Adam“. The Genetic Genealogist.
  4. Cann RL (2013). „Genetics. Y weigh in again on modern humans“. Science. 341 (6145): 465–67. Bibcode:2013Sci...341..465C. doi:10.1126/science.1242899. PMID 23908212.
  5. Karmin; и др. (2015). „A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture“. Genome Research. 25 (4): 459–66. doi:10.1101/gr.186684.114. PMC 4381518. PMID 25770088. "we date the Y-chromosomal most recent common ancestor (MRCA) in Africa at 254 (95% CI 192–307) kya and detect a cluster of major non-African founder haplogroups in a narrow time interval at 47–52 kya, consistent with a rapid initial colonization model of Eurasia and Oceania after the out-of-Africa bottleneck. In contrast to demographic reconstructions based on mtDNA, we infer a second strong bottleneck in Y-chromosome lineages dating to the last 10 ky. We hypothesize that this bottleneck is caused by cultural changes affecting variance of reproductive success among males."
  6. Mendez, L.; и др. (2016). „The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes“. The American Journal of Human Genetics. 98 (4): 728–34. doi:10.1016/j.ajhg.2016.02.023. PMC 4833433. PMID 27058445.
  7. Dawkins (2005-09-02). The Ancestor's Tale. ISBN 9780618619160. Blaine Bettinger (20 July 2007). „Mitochondrial Eve and Y-chromosomal Adam“. The Genetic Genealogist.
  8. Takahata, N (January 1993). „Allelic genealogy and human evolution“. Mol. Biol. Evol. 10 (1): 2–22. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a039995. PMID 8450756.
  9. „The 'extremely ancient' chromosome that isn't: a forensic bioinformatic investigation of Albert Perry's X-degenerate portion of the Y chromosome“. European Journal of Human Genetics. 22 (9): 1111–16. 2014. doi:10.1038/ejhg.2013.303. PMC 4135414. PMID 24448544.
  10. Karmin; и др. (2015). „A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture“. Genome Research. 25 (4): 459–66. doi:10.1101/gr.186684.114. PMC 4381518. PMID 25770088. "we date the Y-chromosomal most recent common ancestor (MRCA) in Africa at 254 (95% CI 192–307) kya and detect a cluster of major non-African founder haplogroups in a narrow time interval at 47–52 kya, consistent with a rapid initial colonization model of Eurasia and Oceania after the out-of-Africa bottleneck. In contrast to demographic reconstructions based on mtDNA, we infer a second strong bottleneck in Y-chromosome lineages dating to the last 10 ky. We hypothesize that this bottleneck is caused by cultural changes affecting variance of reproductive success among males."
  11. Thomson, J.; и др. (2000). „Recent common ancestry of human Y chromosomes: Evidence from DNA sequence data“. PNAS. 97 (13): 6927–29. Bibcode:2000PNAS...97.6927B. doi:10.1073/pnas.97.13.6927. PMC 34361. PMID 10860948.
  12. Hammer MF (1995). „A recent common ancestry for human Y chromosomes“. Nature. 378 (6555): 376–78. Bibcode:1995Natur.378..376H. doi:10.1038/378376a0. PMID 7477371. „Absence of polymorphism at the ZFY locus on the human Y chromosome“. Science. 268 (5214): 1183–85. 1995. Bibcode:1995Sci...268.1183D. doi:10.1126/science.7761836. PMID 7761836. „Sequence variation in ZFX introns in human populations“. Mol Biol Evol. 15 (2): 138–42. 1998. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025910. PMID 9491612.
  13. Thomson, J.; и др. (2000). „Recent common ancestry of human Y chromosomes: Evidence from DNA sequence data“. PNAS. 97 (13): 6927–29. Bibcode:2000PNAS...97.6927B. doi:10.1073/pnas.97.13.6927. PMC 34361. PMID 10860948.
  14. „Genetic 'Adam never met Eve'. BBC News. 2000-10-30. Посетено на 2013-03-08.
  15. Stone; и др. (2007). „Fundamentals of Human Evolution“. Genes, Culture and Human Evolution. ISBN 978-1-4051-3166-7.
  16. Cavalli-Sforza, Luigi Luca (2007). „Human Evolution and Its Relevance for Genetic Epidemiology“ (PDF). Annual Review of Genomics and Human Genetics. 8: 1–15. doi:10.1146/annurev.genom.8.080706.092403. PMID 17408354.
  17. Cruciani, Fulvio; Trombetta, Beniamino; Massaia, Andrea; Destro-Bisol, Giovanni; Sellitto, Daniele; Scozzari, Rosaria (2011). „A Revised Root for the Human Y Chromosomal Phylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa“. The American Journal of Human Genetics. 88 (6): 814–18. doi:10.1016/j.ajhg.2011.05.002. PMC 3113241. PMID 21601174.
  18. „Low-pass DNA sequencing of 1200 Sardinians reconstructs European Y-chromosome phylogeny“. Science. 341 (6145): 565–69. 2013. Bibcode:2013Sci...341..565F. doi:10.1126/science.1237947. PMC 5500864. PMID 23908240.
  19. „Sequencing Y chromosomes resolves discrepancy in time to common ancestor of males versus females“. Science. 341 (6145): 562–65. 2013. Bibcode:2013Sci...341..562P. doi:10.1126/science.1237619. PMC 4032117. PMID 23908239.
  20. University of Michigan Health System (1 August 2013). „The when and where of the Y: Research on Y chromosomes uncovers new clues about human ancestry“. ScienceDaily. Посетено на 10 August 2013.
  21. Cann RL (2013). „Genetics. Y weigh in again on modern humans“. Science. 341 (6145): 465–67. Bibcode:2013Sci...341..465C. doi:10.1126/science.1242899. PMID 23908212.
  22. Rathi A (2 August 2013). „Genetic Adam and Eve may have walked on Earth at the same time“. ars technica. Condé Nast. Посетено на 10 August 2013.
  23. Mendez, Fernando; Krahn, Thomas; Schrack, Bonnie; Krahn, Astrid-Maria; Veeramah, Krishna; Woerner, August; Fomine, Forka Leypey Mathew; Bradman, Neil; Thomas, Mark (7 March 2013). „An African American paternal lineage adds an extremely ancient root to the human Y chromosome phylogenetic tree“ (PDF). American Journal of Human Genetics. 92 (3): 454–59. doi:10.1016/j.ajhg.2013.02.002. PMC 3591855. PMID 23453668. Архивирано од изворникот (PDF) на 2019-09-24. Посетено на 2024-02-10. (primary source)
  24. „The 'extremely ancient' chromosome that isn't: a forensic bioinformatic investigation of Albert Perry's X-degenerate portion of the Y chromosome“. European Journal of Human Genetics. 22 (9): 1111–16. 2014. doi:10.1038/ejhg.2013.303. PMC 4135414. PMID 24448544.
  25. 25,0 25,1 Karmin; и др. (2015). „A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture“. Genome Research. 25 (4): 459–66. doi:10.1101/gr.186684.114. PMC 4381518. PMID 25770088. "we date the Y-chromosomal most recent common ancestor (MRCA) in Africa at 254 (95% CI 192–307) kya and detect a cluster of major non-African founder haplogroups in a narrow time interval at 47–52 kya, consistent with a rapid initial colonization model of Eurasia and Oceania after the out-of-Africa bottleneck. In contrast to demographic reconstructions based on mtDNA, we infer a second strong bottleneck in Y-chromosome lineages dating to the last 10 ky. We hypothesize that this bottleneck is caused by cultural changes affecting variance of reproductive success among males."
  26. Mendez, Fernando; Krahn, Thomas; Schrack, Bonnie; Krahn, Astrid-Maria; Veeramah, Krishna; Woerner, August; Fomine, Forka Leypey Mathew; Bradman, Neil; Thomas, Mark (7 March 2013). „An African American paternal lineage adds an extremely ancient root to the human Y chromosome phylogenetic tree“ (PDF). American Journal of Human Genetics. 92 (3): 454–59. doi:10.1016/j.ajhg.2013.02.002. PMC 3591855. PMID 23453668. (primary source)
  27. „New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree“. Genome Research. 18 (5): 830–38. 2008. doi:10.1101/gr.7172008. PMC 2336805. PMID 18385274.
  28. Fulvio Cruciani, Beniamino Trombetta, Andrea Massaia, Giovanni Destro-Biso, Daniele Sellitto y Rosaria Scozzari 2011, A Revised Root for the human Y-chromosomal Phylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa
  29. „New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree“. Genome Research. 18 (5): 830–38. 2008. doi:10.1101/gr.7172008. PMC 2336805. PMID 18385274.
  30. Fulvio Cruciani, Beniamino Trombetta, Andrea Massaia, Giovanni Destro-Biso, Daniele Sellitto y Rosaria Scozzari 2011, A Revised Root for the human Y-chromosomal Phylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa
  31. Fulvio Cruciani, Beniamino Trombetta, Andrea Massaia, Giovanni Destro-Biso, Daniele Sellitto y Rosaria Scozzari 2011, A Revised Root for the human Y-chromosomal Phylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa
  32. In a sample of 2204 African Y-chromosomes, 8 chromosomes belonged to either haplogroup A1b or A1a. Haplogroup A1a was identified in two Moroccan Berbers, one Fulbe, and one Tuareg person from Niger. Haplogroup A1b was identified in three Bakola pygmies from Southern Cameroon and one Algerian Berber. Cruciani et al. 2011
  33. "the hypothesis of an origin in the north-western quadrant of the African continent for the A1b haplogroup, and, together with recent findings of ancient Y-lineages in central-western Africa, provide new evidence regarding the geographical origin of human MSY diversity". Scozzari R; Massaia A; D'Atanasio E; Myres NM; Perego UA; и др. (2012). Caramelli, David (уред.). „Molecular Dissection of the Basal Clades in the Human Y Chromosome Phylogenetic Tree“. PLOS ONE. 7 (11): e49170. Bibcode:2012PLoSO...749170S. doi:10.1371/journal.pone.0049170. PMC 3492319. PMID 23145109.
  34. Mendez, Fernando; Krahn, Thomas; Schrack, Bonnie; Krahn, Astrid-Maria; Veeramah, Krishna; Woerner, August; Fomine, Forka Leypey Mathew; Bradman, Neil; Thomas, Mark (7 March 2013). „An African American paternal lineage adds an extremely ancient root to the human Y chromosome phylogenetic tree“ (PDF). American Journal of Human Genetics. 92 (3): 454–59. doi:10.1016/j.ajhg.2013.02.002. PMC 3591855. PMID 23453668. Архивирано од изворникот (PDF) на 2019-09-24. Посетено на 2024-02-10. (primary source)
  35. Mendez, L.; и др. (2016). „The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes“. The American Journal of Human Genetics. 98 (4): 728–34. doi:10.1016/j.ajhg.2016.02.023. PMC 4833433. PMID 27058445.

Понатамошно читање[уреди | уреди извор]

Надворешни врски[уреди | уреди извор]