Прејди на содржината

Хаплогрупа L3

Од Википедија — слободната енциклопедија

Хаплогрупата L3 е човечка митохондријална ДНК (mtDNA) хаплогрупа. Кладата играла важна улога во раното распрснување на анатомски модерните луѓе.

Таа била силно поврзана со миграцијата надвор од Африка на современите луѓе од пред околу 70-50.000 години. Ја наследувале сите модерни неафрикански популации, како и некои популации во Африка.[1][2]

Хаплогрупата L3 настанала пред близу 70.000 години, во близина на времето на неодамнешниот настан надвор од Африка. Ова ширење потекнувало од Источна Африка и се проширило во Западна Азија, а понатаму во Јужна и Југоисточна Азија во текот на неколку милениуми, а некои истражувања сугерирале дека хаплогрупата L3 учествувала во оваа миграција надвор од Африка. Проценката од 2007 година за возраста L3 предложила опсег од 104-84.000 години.[3] Нови анализи, вклучувајќи го Соарес (2012) пристигнале на понов датум, од пред околу 70-60.000 години. Соарес исто така сугерирал дека L3 најверојатно се проширил од Источна Африка во Евроазија пред околу 65-55.000 години како дел од неодамнешниот настан надвор од Африка, како и од Источна Африка во Централна Африка од пред 60 до 35.000 години.[2] Во 2016 година, Соарес повторно сугерирал дека хаплогрупата L3 се појавила во Источна Африка, што довела до миграција надвор од Африка, пред околу 70-60.000 години.[4]

Хаплогрупите L6 и L4 формирале сестрински клади на L3 кои што се појавиле во источна Африка приближно во исто време, но кои не учествувале во миграцијата надвор од Африка. Кладата на предците L3'4'6 е проценета на 110 киа, а кладата L3'4 на 95 киа.[1]

Предложена миграциска рута што го прикажува потеклото на L3 во Африка и неговото распространување и надвор и во рамките на континентот, со два можни модели (како што е прикажано од Vai et al.): (а) Хаплогрупата N се разликува од L3 во Африка, со последователно ширење надвор од Африка и диференцијација на хаплогрупата М од L3 надвор од Африка. (б) Хаплогрупите M и N се разминуваат од L3 надвор од Африка по проширувањето на L3 од континентот; подоцнежните миграции за време на горниот палеолит и неолитот доведоа некои лоза назад во Северна Африка. (Хаплогрупите се означени со црни кругови во нивната веројатна област на потекло.)
Предложен пат за миграција според хипотезата за азиско потекло (Cabrera et al.).[5]
a: Излез на претходникот L3 во Евроазија. б: Враќање во Африка и проширување во Азија на базалните L3 лоза со последователна диференцијација на двата континента.

Можноста за потекло на L3 во Азија била предложена од Кабрера (2018) врз основа на слични датуми на спојување на L3 и неговите деривати на М и N дистрибуирани во Евроазија (околу 70 киа), далечната локација во Југоисточна Азија на најстарите потклади на M и N и споредливата старост на татковска хаплогрупа DE. Според оваа хипотеза, по првичната миграција надвор од Африка на носители на пред-L3 (L3'4*) околу 125 кв, би дошло до повратна миграција на женките кои носеле L3 од Евроазија во Источна Африка некаде по 70 година. Хипотезата сугерирала дека оваа повратна миграција била усогласена со носителите на татковската хаплогрупа Е, која исто така предлагала дека потекнувала од Евроазија.[5]

Според други истражувања, иако се случиле претходни миграции надвор од Африка на анатомски модерни луѓе, сегашните евроазиски популации потекнувале наместо од подоцнежната миграција од Африка, што датирала помеѓу околу 65.000 и 50.000 години (поврзана со миграцијата од L3).[6][7]

Ваи (2019) сугерирал, од новата откриена стара и длабоко вкоренета гранка на мајчината хаплогрупа N што била пронајдена во остатоците од северноафриканскиот ран неолит, дека хаплогрупата L3 потекнувала од Источна Африка помеѓу 70.000 и 60.000 години, и двете се распространиле во Африка и ја напуштиле Африка како дел од миграцијата надвор од Африка, при што хаплогрупата N се оддалечила од неа веднаш потоа (помеѓу 65.000 и 50.000 години) или во Арабија или можеби во Северна Африка, а хаплогрупата М потекнувала од Блискиот Исток приближно во исто време со N.

Студијата на Липсон (2019) анализирајќи ги остатоците од камерунската локација на Шум Лака открила дека тие се повеќе слични на денешните пигмејски народи отколку на западноафриканците, и сугерирала дека неколку други групи (вклучувајќи ги и предците на западноафриканците, источните африканци и предците на не-Африканци) вообичаено потекнувале од човечка популација која потекнувала од Источна Африка пред околу 80.000-60.000 години, што тие сугерирале дека исто така била изворот и зоната на потекло на хаплогрупата L3 пред околу 70.000 години.[8]

Дистрибуција

[уреди | уреди извор]
Проектирана просторна дистрибуција на хаплогрупата L3 во Африка и Арапскиот полуостров.

L3 е вообичаен во североисточна Африка и некои други делови на Источна Африка,[9] за разлика од другите делови на Африка каде што хаплогрупите L1 и L2 претставуваат околу две третини од лозата на mtDNA.[10] L3 подлиновите се исто така чести на Арапскиот полуостров.

L3 бил поделен на неколку клади, од кои две ги создале макрохаплогрупите M и N кои денес ги носат повеќето луѓе надвор од Африка.[10] Постоела барем една релативно длабока не-М, не-N клада на L3 надвор од Африка, L3f1b6, која се наоѓала на честота од 1% во Астуриас, Шпанија. Се оддалечила од африканските лоза L3 пред најмалку 10.000 години.[11]

Според Мака-Мајер (2001), „L3 е повеќе поврзан со евроазиските хаплогрупи отколку со најдивергентните африкански кластери L1 и L2 “.[12] L3 била хаплогрупата од која произлегувале сите модерни луѓе надвор од Африка.[13] Сепак, постоела поголема разновидност на главните L3 гранки во Африка отколку надвор од неа, двете главни неафрикански гранки се гранките L3 M и N.

Дистрибуција на подклада

[уреди | уреди извор]
Распределба на подкладата L3: L3b, L3d, L3e, L3f, L3h, L3i, L3x и L3w.

L3 имал седум подеднакво оддалечени потомци: L3a, L3b'f, L3c'd, L3e'i'k'x, L3h, M, N. Пет се африкански, додека два се поврзани со настанот надвор од Африка.

  • NEurasia possibly due to migration from Africa, and North Africa possibly due to back-migration from Eurasia.[2][5]
  • MAsia, the Mediterranean Basin, and parts of Africa due to back-migration.[2][5]
  • L3a – East Africa.[1][2] Moderate to high frequencies found among the Sanye, Samburu, Iraqw, Yaaku, El-Molo and other minor indigenous populations from the East African Rift Valley. It is infrequent to nonexistent in Sudan and the Sahel zone.[14]
    • L3a1 – Found across Eastern Africa. Estimated age of 35.8–39.3 ka.[2]
    • L3a2 – Found across Eastern Africa. Estimated age of 48.3–57.7 ka.[15]
  • L3b'f
    • L3b – Spread from East Africa in the upper paleolithic to West-Central Africa. Some subclades spread from Central Africa to East Africa with the Bantu migration.[2]
      • L3b1a – Common subclade. Estimated age of 11.7-14.8 ka.[2]
        • L3b1a2 – Subclade found in Northeast Africa, the Maghreb, and Middle East. Emerged 12–14 ka.[15][16]
    • L3f – Northeast Africa, Sahel, Arabian peninsula, Iberia. Gaalien,[17] Beja[17]
      • L3f1
        • L3f1a – Carried by migrants from Eastern Africa into the Sahel and Central Africa.[2]
        • L3f1b – Carried by migrants from Eastern Africa into the Sahel and Central Africa.[2]
          • L3f1b1 – Carried from Central Africa into Southern and Eastern Africa with the Bantu migration.[2]
            • L3f1b1a – Settled from East-Central Africa to Central-West Africa and into North Africa and Berber regions.[2]
          • L3f1b4 – Carried from Central Africa into Southern and Eastern Africa with the Bantu migration.[2]
        • L3f1b6 – Rare, found in Iberia.[11]
      • L3f2 – Primarily distributed in East Africa.[2] Also found in North Africa and Central Africa.[16]
      • L3f3 – Spread from Eastern Africa to Chad and the Sahel around 8–9 ka.[2] Found in the Chad Basin.[16][18]
  • L3c'd
  • L3e'i'k'x
    • L3e – Suggested to have originated in the Central Africa/Sudan region about 45,000 years ago during the upper paleolithic period. It is the most common L3 sub-clade in Bantu-speaking populations. L3e is also the most common L3 subclade amongst African Americans and Afro-Brazilians.[21]
    • L3i Almost exclusively found in East Africa.[2]
      • L3i1
        • L3i1b – Subclade is found in Yemen, Ethiopia, and among Gujarati Indians.[16]
      • L3i2 (former L3w) – Found in the Horn of Africa and Oman.[16]
    • L3k – Rare haplogroup primarily found in North Africa and the Sahel.[2][16]
    • L3x – Almost exclusively found in East Africa.[2] Found among Ethiopian Oromos,[19] Egyptians[26]
  • L3h – Almost exclusively found in East Africa.[2]
    • L3h1 – Primarily found in East Africa with branches of L3h1b1 sporadically found in the Sahel and North Africa.[15][16]
    • L3h2 – Found in Northeast Africa and Socotra. Split from other L3h branches as early as 65–69 ka during the middle paleolithic.[15][16]

Антички и историски примероци

[уреди | уреди извор]

Хаплогрупата L3 била забележана во антички фосил кој припаѓал на пред-грнчарската неолитска култура Б.[27] L3x2a бил забележан во 4.500 години стар ловец-собирач кој бил ископан во Мота, Етиопија, при што античкиот фосил бил откриен дека бил најтесно поврзан со модерните популации на Југозападна Етиопија.[28][29] Хаплогрупата L3, исто така, била пронајдена меѓу древните египетски мумии (1/90; 1%) кои биле ископани на археолошкиот локалитет Абусир ел-Мелек во Блискиот Египет, а остатокот потекнувал од евроазиските подклади, кои датирале од предптолемејското/доцното ново Кралство и Птоломејските периоди. Древните египетски мумии имале блискоисточна геномска компонента најтесно поврзана со современите блискоисточни жители.[30] Дополнително, хаплогрупата L3 била забележана во древните фосили на Гуанче ископани во Гран Канарија и Тенерифе на Канарските Острови, кои датирале со радиојаглерод помеѓу 7-ми и 11-ти век од нашата ера. Сите индивидуи кои носеле клада биле инхумирани на локацијата Гран Канарија, при што било откриено дека повеќето од овие примероци припаѓале на подкладата L3b1a (3/4; 75%), а останатите од двата острова (8/11; 72%) потекнувале од евроазиските подклади. Скелетите на Гуанче, исто така, имале автохтона геномска компонента на Магреби, која достигнува врв меѓу современите Бербери, што сугерира дека тие потекнувале од популациите на предците на Бербери кои живееле во северозападниот дел на Афунднат а високо ncy.[31]

Различни L3 биле откриени во античките остатоци поврзани со пасторалниот неолит и пасторалниот железен период на Источна Африка.[32]

Култура Генетски кластер или афинитет Земја Сајт Датум Мајчинска хаплогрупа Татковска хаплогрупа Извор
Рано пасторално PN Кенија Претејоновиот олук (GsJi11) 4060–3860 L3f1b - Прендергаст 2019 година
Пасторален неолит PN Кенија Погребот на Кол (GrJj5a) 3350–3180 L3i2 E-V32 Прендергаст 2019 година
Пасторален неолит или елментејтански PN Кенија Пештерата Риго (GrJh3) 2710–2380 L3f Е-М293 Прендергаст 2019 година
Пасторален неолит PN Кенија Наиши Рокшелтер 2750–2500 L3x1a E-V1515 (проб. E-M293) Прендергаст 2019 година
Пасторален неолит PN Танзанија Пештерата Гишимангеда 2490–2350 L3x1 - Прендергаст 2019 година
Пасторален неолит PN Кенија Погребна локација во Најваша 2350–2210 L3h1a1 Е-М293 Прендергаст 2019 година
Пасторален неолит PN Кенија Погребна локација во Најваша 2320–2150 L3x1a Е-М293 Прендергаст 2019 година
Пасторален неолит PN Танзанија Пештерата Гишимангеда 2150–2020 година L3i2 Е-М293 Прендергаст 2019 година
Пасторален неолит или елментејтански PN Кенија Пештерата на реката Њоро II 2110–1930 година L3h1a2a1 - Прендергаст 2019 година
Пасторален неолит N/A Танзанија Пештерата Гишимангеда 2000–1900 година L3h1a2a1 - Прендергаст 2019 година
Пасторален неолит PN Кенија Ол Калу 1810–1620 година L3d1d Е-М293 Прендергаст 2019 година
Пасторално железно време ПИА Кенија Фарма Кисима, Ц4 1060–940 L3h1a1 E-M75 (освен M98) Прендергаст 2019 година
Пасторално железно време ПИА Кенија Емуруа Оле Полос (GvJh122) 420–160 L3h1a1 Е-М293 Прендергаст 2019 година
Пасторално железно време PN оддалеченост Кенија Кокурматакоре N/A L3a2a E-M35 (не E-M293) Прендергаст 2019 година

Ова филогенетско дрво на хаплогрупата L3 подклади било засновано на трудот на Манис ван Овен и Манфред Кајзер Ажурирано сеопфатно филогенетско дрво на глобалната варијација на човечката митохондријална ДНК[33] и последователните објавени истражувања.[34]

Најновиот заеднички предок (MRCA)

  • L1-6
    • L2-6
      • L2'3'4'6
        • L3'4'6
          • L3'4
            • L3
              • L3a
                • L3a1
                  • L3a1a
                  • L3a1b
                • L3a2
                  • L3a2a
              • L3b'f
                • L3b
                  • L3b1
                    • L3b1a
                      • L3b1a1
                      • L3b1a2
                      • L3b1a3
                      • L3b1a4
                      • L3b1a5
                        • L3b1a5a
                        • L3b1a6
                        • L3b1a7
                          • L3b1a7
                        • L3b1a8
                        • L3b1a9
                          • L3b1a9a
                      • L3b1a10
                      • L3b1a11
                    • L3b1b
                      • L3b1b1
                  • L3b2
                    • L3b2a
                    • L3b2a
                  • L3b3
                • L3f
                  • L3f1
                    • L3f1a
                      • L3f1a1
                    • L3f1b
                      • L3f1b1
                      • L3f1b2
                        • L3f1b2a
                        • L3f1b3
                        • L3f1b4
                          • L3f1b4a
                            • L3f1b4a1
                          • L3f1b4b
                          • L3f1b4c
                      • L3f1b5
                  • L3f2
                    • L3f2a
                    • L3f2b
                  • L3f3
                    • L3f3a
                    • L3f3b
              • L3c'd
                • L3c
                • L3d
                  • L3d1-5
                    • L3d1
                      • L3d1a
                        • L3d1a1
                          • L3d1a1a
                      • L3d1b
                        • L3d1b1
                      • L3d1c
                      • L3d1d
                    • 199
                      • L3d2
                      • L3d5
                    • L3d3
                      • L3d3a
                    • L3d4
                    • L3d5
              • L3e'i'k'x
                • L3e
                  • L3e1
                    • L3e1a
                      • L3e1a1
                        • L3e1a1a
                      • 152
                        • L3e1a2
                        • L3e1a3
                    • L3e1b
                    • L3e1c
                    • L3e1d
                    • L3e1e
                  • L3e2
                    • L3e2a
                      • L3e2a1
                        • L3e2a1a
                        • L3e2a1b
                          • L3e2a1b1
                    • L3e2b
                      • L3e2b1
                        • L3e2b1a
                      • L3e2b2
                      • L3e2b3
                  • L3e3'4'5
                    • L3e3'4
                      • L3e3
                        • L3e3a
                        • L3e3b
                          • L3e3b1
                        • L3e4
                    • L3e5
                • L3i
                  • L3i1
                    • L3i1a
                    • L3i1b
                  • L3i2
                • L3k
                  • L3k1
                • L3x
                  • L3x1
                    • L3x1a
                      • L3x1a1
                      • L3x1a2
                    • L3x1b
                  • L3x2
                    • L3x2a
                      • L3x2a1
                        • L3x2a1a
                    • L3x2b
              • L3h
                • L3h1
                  • L3h1a
                    • L3h1a1
                    • L3h1a2
                      • L3h1a2a
                      • L3h1a2b
                  • L3h1b
                    • L3h1b1
                      • L3h1b1a
                        • L3h1b1a1
                    • L3h1b2
                • L3h2
              • M
              • N

Поврзано

[уреди | уреди извор]

Надворешни врски

[уреди | уреди извор]
  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Behar, Doron M.; Villems, Richard; Soodyall, Himla; Blue-Smith, Jason; Pereira, Luisa; Metspalu, Ene; Scozzari, Rosaria; Makkan, Heeran; и др. (2008). „The Dawn of Human Matrilineal Diversity“ (PDF). The American Journal of Human Genetics. 82 (5): 1130–40. doi:10.1016/j.ajhg.2008.04.002. PMC 2427203. PMID 18439549. Архивирано од изворникот (PDF) на 2022-11-03. Посетено на 2024-02-25.
  2. 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 2,12 2,13 2,14 2,15 2,16 2,17 2,18 2,19 2,20 Soares, P.; Alshamali, F.; Pereira, J. B.; Fernandes, V.; Silva, N. M.; Afonso, C.; Costa, M. D.; Musilova, E.; Macaulay, V. (2011-11-16). „The Expansion of mtDNA Haplogroup L3 within and out of Africa“. Molecular Biology and Evolution (англиски). 29 (3): 915–927. CiteSeerX 10.1.1.923.345. doi:10.1093/molbev/msr245. ISSN 0737-4038. PMID 22096215.
  3. Gonder, M. K.; Mortensen, H. M.; Reed, F. A.; De Sousa, A.; Tishkoff, S. A. (2006). „Whole-mtDNA Genome Sequence Analysis of Ancient African Lineages“. Molecular Biology and Evolution. 24 (3): 757–68. doi:10.1093/molbev/msl209. PMID 17194802.
  4. Soares P, Rito T, Pereira L, Richards M (March 2016). „A Genetic Perspective on African Prehistory“ (PDF). Africa from MIS 6-2. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. стр. 383–405. doi:10.1007/978-94-017-7520-5_18. ISBN 978-94-017-7519-9.
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 „Carriers of mitochondrial DNA macrohaplogroup L3 basal lineages migrated back to Africa from Asia around 70,000 years ago“. BMC Evolutionary Biology. 18 (1): 98. June 2018. Bibcode:2018BMCEE..18...98C. bioRxiv 10.1101/233502. doi:10.1186/s12862-018-1211-4. PMC 6009813. PMID 29921229.
  6. „Pleistocene Mitochondrial Genomes Suggest a Single Major Dispersal of Non-Africans and a Late Glacial Population Turnover in Europe“. Current Biology. 26 (6): 827–833. 2016. doi:10.1016/j.cub.2016.01.037. PMID 26853362. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  7. „A Rare Deep-Rooting D0 African Y-chromosomal Haplogroup and its Implications for the Expansion of Modern Humans Out of Africa“. Genetics. 212 (4): 1421–1428. June 2019. doi:10.1534/genetics.119.302368. PMC 6707464. PMID 31196864.
  8. Ancient Human DNA from Shum Laka (Cameroon) in the Context of African Population History, by Lipson Mark et al., 2019 | page=5
  9. Martina Kujanova; Luisa Pereira; Veronica Fernandes; Joana B. Pereira; Viktor Cerny (2009). „Near Eastern Neolithic Genetic Input in a Small Oasis of the Egyptian Western Desert“. American Journal of Physical Anthropology. 140 (2): 336–46. doi:10.1002/ajpa.21078. PMID 19425100.
  10. 10,0 10,1 Wallace, D; Brown, MD; Lott, MT (1999). „Mitochondrial DNA variation in human evolution and disease“. Gene. 238 (1): 211–30. doi:10.1016/S0378-1119(99)00295-4. PMID 10570998.
  11. 11,0 11,1 Pardiñas, AF; Martínez, JL; Roca, A; García-Vazquez, E; López, B (2014). „Over the sands and far away: Interpreting an Iberian mitochondrial lineage with ancient Western African origins“. Am. J. Hum. Biol. 26 (6): 777–83. doi:10.1002/ajhb.22601. PMID 25130626.
  12. Maca-Meyer, Nicole; González, Ana M; Larruga, José M; Flores, Carlos; Cabrera, Vicente M (2001). „Major genomic mitochondrial lineages delineate early human expansions“. BMC Genetics. 2: 13. doi:10.1186/1471-2156-2-13. PMC 55343. PMID 11553319.
  13. „Cambridge DNA Services -“. Архивирано од изворникот на 2011-07-08. Посетено на 2009-03-09.
  14. Boru, Hirbo, Jibril (2011). „Complex Genetic History of East African Human Populations“ (PDF) (англиски): 118. Наводот journal бара |journal= (help)
  15. 15,0 15,1 15,2 15,3 15,4 See Supplemental_TreeUpdatedOctober.xls under the Supplementary data of Soares и др. 2011
  16. 16,0 16,1 16,2 16,3 16,4 16,5 16,6 16,7 16,8 Hernández, Candela L; Soares, Pedro; Dugoujon, Jean M; Novelletto, Andrea; Rodríguez, Juan N; Rito, Teresa; Oliveira, Marisa; Melhaoui, Mohammed; Baali, Abdellatif (2015). „Early Holocenic and Historic mtDNA African Signatures in the Iberian Peninsula: The Andalusian Region as a Paradigm“. PLOS ONE. 10 (10): e0139784. Bibcode:2015PLoSO..1039784H. doi:10.1371/journal.pone.0139784. PMC 4624789. PMID 26509580.
  17. 17,0 17,1 Mohamed, Hisham Yousif Hassan. „Genetic Patterns of Y-chromosome and Mitochondrial DNA Variation, with Implications to the Peopling of the Sudan“. University of Khartoum. Архивирано од изворникот (PDF) на 2020-11-10. Посетено на 14 June 2016.
  18. Černý, Viktor; Fernandes, Verónica; Costa, Marta D; Hájek, Martin; Mulligan, Connie J; Pereira, Luísa (2009). „Migration of Chadic speaking pastoralists within Africa based on population structure of Chad Basin and phylogeography of mitochondrial L3f haplogroup“. BMC Evolutionary Biology. 9 (1): 63. Bibcode:2009BMCEE...9...63C. doi:10.1186/1471-2148-9-63. PMC 2680838. PMID 19309521.
  19. 19,0 19,1 19,2 19,3 Kivisild, T; Reidla, M; Metspalu, E; Rosa, A; Brehm, A; Pennarun, E; Parik, J; Geberhiwot, T; и др. (2004). „Ethiopian Mitochondrial DNA Heritage: Tracking Gene Flow Across and Around the Gate of Tears“. The American Journal of Human Genetics. 75 (5): 752–70. doi:10.1086/425161. PMC 1182106. PMID 15457403.
  20. 20,0 20,1 Fendt, Liane; Röck, Alexander; Zimmermann, Bettina; Bodner, Martin; Thye, Thorsten; Tschentscher, Frank; Owusu-Dabo, Ellis; Göbel, Tanja M.K.; Schneider, Peter M. (2012). „MtDNA diversity of Ghana: a forensic and phylogeographic view“. Forensic Science International: Genetics. 6 (2): 244–49. doi:10.1016/j.fsigen.2011.05.011. PMC 3314991. PMID 21723214.
  21. Bandelt, HJ; Alves-Silva, J; Guimarães, PE; Santos, MS; Brehm, A; Pereira, L; Coppa, A; Larruga, JM; и др. (2001). „Phylogeography of the human mitochondrial haplogroup L3e: a snapshot of African prehistory and Atlantic slave trade“. Annals of Human Genetics. 65 (Pt 6): 549–63. doi:10.1046/j.1469-1809.2001.6560549.x. PMID 11851985. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  22. Plaza, Stéphanie; Salas, Antonio; Calafell, Francesc; Corte-Real, Francisco; Bertranpetit, Jaume; Carracedo, Ángel; Comas, David (2004). „Insights into the western Bantu dispersal: mtDNA lineage analysis in Angola“. Human Genetics. 115 (5): 439–47. doi:10.1007/s00439-004-1164-0. PMID 15340834.
  23. Bandelt, H. J.; Alves-Silva, J.; Guimarães, P. E.; Santos, M. S.; Brehm, A.; Pereira, L.; Coppa, A.; Larruga, J. M.; Rengo, C. (Nov 2011). „Phylogeography of the human mitochondrial haplogroup L3e: a snapshot of African prehistory and Atlantic slave trade“. Annals of Human Genetics. 65 (Pt 6): 549–563. doi:10.1017/S0003480001008892. ISSN 0003-4800. PMID 11851985.
  24. Asmahan Bekada; Lara R. Arauna; Tahria Deba; Francesc Calafell; Soraya Benhamamouch; David Comas (September 24, 2015). „Genetic Heterogeneity in Algerian Human Populations“. PLOS ONE. 10 (9): e0138453. Bibcode:2015PLoSO..1038453B. doi:10.1371/journal.pone.0138453. PMC 4581715. PMID 26402429.
  25. Fadhlaoui-Zid, K.; Plaza, S.; Calafell, F.; Ben Amor, M.; Comas, D.; Bennamar, A.; Gaaied, El (2004). „Mitochondrial DNA Heterogeneity in Tunisian Berbers“. Annals of Human Genetics. 68 (Pt 3): 222–33. doi:10.1046/j.1529-8817.2004.00096.x. PMID 15180702.
  26. Stevanovitch, A.; Gilles, A.; Bouzaid, E.; Kefi, R.; Paris, F.; Gayraud, R. P.; Spadoni, J. L.; El-Chenawi, F.; Beraud-Colomb, E. (2004). „Mitochondrial DNA Sequence Diversity in a Sedentary Population from Egypt“. Annals of Human Genetics. 68 (Pt 1): 23–39. doi:10.1046/j.1529-8817.2003.00057.x. PMID 14748828.
  27. Fernández, Eva; и др. (2014). „Ancient DNA analysis of 8000 BC near eastern farmers supports an early neolithic pioneer maritime colonization of Mainland Europe through Cyprus and the Aegean Islands“. PLOS Genetics. 10 (6): e1004401. doi:10.1371/journal.pgen.1004401. PMC 4046922. PMID 24901650.
  28. See supplementary materials from Llorente, M. Gallego; Jones, E. R.; Eriksson, A.; Siska, V.; Arthur, K. W.; Arthur, J. W.; Curtis, M. C.; Stock, J. T.; Coltorti, M. (13 November 2015). „Ancient Ethiopian genome reveals extensive Eurasian admixture in Eastern Africa“. Science. 350 (6262): 820–822. Bibcode:2015Sci...350..820L. doi:10.1126/science.aad2879. PMID 26449472. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  29. Llorente, M. Gallego; Jones, E. R.; Eriksson, A.; Siska, V.; Arthur, K. W.; Arthur, J. W.; Curtis, M. C.; Stock, J. T.; Coltorti, M. (2015-11-13). „Ancient Ethiopian genome reveals extensive Eurasian admixture in Eastern Africa“. Science. 350 (6262): 820–822. Bibcode:2015Sci...350..820L. doi:10.1126/science.aad2879. PMID 26449472. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  30. Schuenemann, Verena J.; и др. (2017). „Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods“. Nature Communications. 8: 15694. Bibcode:2017NatCo...815694S. doi:10.1038/ncomms15694. PMC 5459999. PMID 28556824.
  31. Rodríguez-Varela; и др. (2017). „Genomic Analyses of Pre-European Conquest Human Remains from the Canary Islands Reveal Close Affinity to Modern North Africans“. Current Biology. 27 (1–7): 3396–3402.e5. doi:10.1016/j.cub.2017.09.059. PMID 29107554. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  32. Prendergast, Mary E.; Lipson, Mark; Sawchuk, Elizabeth A.; Olalde, Iñigo; Ogola, Christine A.; Rohland, Nadin; Sirak, Kendra A.; Adamski, Nicole; Bernardos, Rebecca (2019-05-30). „Ancient DNA reveals a multistep spread of the first herders into sub-Saharan Africa“. Science (англиски). 365 (6448): eaaw6275. Bibcode:2019Sci...365.6275P. doi:10.1126/science.aaw6275. ISSN 0036-8075. PMC 6827346. PMID 31147405.
  33. Van Oven, Mannis; Kayser, Manfred (2009). „Updated comprehensive phylogenetic tree of global human mitochondrial DNA variation“. Human Mutation. 30 (2): E386–94. doi:10.1002/humu.20921. PMID 18853457.
  34. „PhyloTree.org | tree | L3“. phylotree.org. Посетено на 2018-06-25.