Лилјаци

Лилјаци; Период: Доцен Палеоцен – денес
	Corynorhinus townsendii
Научна класификација
Царство:	Animalia
Колено:	Chordata
Класа:	Mammalia
Инфракласа:	Eutheria
Надред:	Laurasiatheria
Ред:	Chiroptera; Blumenbach, 1779
Подредови
	Видете во статијата
	Распространување.

Лилјаци (науч. Chiroptera) — ред мали до средно големи цицачи способни за долготраен лет. Предните екстремитети им се видоизменети во крила: подлактицата, метакарпусните коски и фалангите на сите прсти освен првиот се силно издолжени; меѓу надлактицата, подлактицата, прстите, страните (боковите) од телото и задните екстремитети се наоѓа тенка и еластична летечка мембрана. Задните екстремитети се поставени така што колената се насочени кон дорзалната (грбната) страна. Ушните школки обично се крупни и понекогаш релативно големи во однос на телото. Кај многу видови тие се со развиена кожна творба. Опашката кај повеќето видови е долга, целосно или само делумно затворена во меѓубедрена препона; слободниот крај на оваа препона го поддржува пар на ‘рскавични или коскени творби, кои одат од петата. Долж основата на оваа творба кај многу видови се јавува една кожна лопатка наречена епиблема.

Лилјаците се среќаваат речиси насекаде на Земјата до поларните граници на дрвенестата вегетација. Тие се ретки на Арктикот, Антарктикот и на некои океански острови. Најбројни и најразнообразни се во тропските и суптропските области. Нивната татковина се наоѓа во тропските предели од источната полутопка, каде сè уште постојат најпримитивните претставници од семејството на летечки кучиња, односно Pteropidae.

Морфолошки и анатомски одлики

Предвиличните коски на черепот секогаш се недоразвиени, па дури и отсуствуваат. Во забниот систем постојат сите категории на заби. Средниот пар на горни секачи отсуствува. Долните секачи се мошне мали. Песјаците се големи. Катниците се делат на три природни групи: мали предкатници, големи (или поголеми) предкатници и задни катници.

Бројот на секачи и особено малите предкатници е важен податок во родовата систематика на лилјаците. Млечните заби се разликуваат не само по големината, туку и по формата од трајните.

Черепниот мозок е релативно голем. На мозочните полутопки се наоѓаат бразди. Особено силно развиени се слушните субкортикални центри на черепниот мозок, што е поврзано со необично високиот развој на слухот. Органите за вид кај плодојадните видови (летечките кучиња и листоносните лилјаци) се умерено развиени, а кај повеќето видови очите се мали и тие веројатно имаат лош вид како дење, така и ноќе.

Крила

Лилјаците се само еден интересен пример за тоа како би можеле да се развијат или еволуираат екстремитетите на четириножните ‘рбетници. Сите прсти на предните екстремитети се исклучително долги, освен палецот. Издолжените прсти ја носат мембранозната еластична кожа наречена патагиум (patagium) со која е овозможено полетувањето од подлогата. Патагиумот се состои од два слоја на кожа меѓу кои се наоѓа среден слој на ткиво исполнето со нерви, крвни садови и мускулни влакна.^[2] Патагиумот е поделен на пропатагиум (делот од патагиумот кој оди од вратот до првиот прст), дактилопатагиум (меѓу прстите), плагиопатагиум (меѓу последниот прст и нозете) и уропатагиум (меѓу опашката и нозете).

Коските на прстите кај лилјаците се многу пофлексибилни од оние на другите цицачи. Веројатно тоа е така бидејќи ‘рскавицата на прстите не содржи калциум и други минерали близу својот врв, што им овозможува да се свиваат без кршење. Напречниот пресек на една прстна коска е плоснат наместо кружен како кај луѓето, што ги прави уште пофлексибилни. Кожата на крилата е многу поеластична и може да се растегне многу повеќе за разлика од онаа кај цицачите.

Бидејќи лилјаковите крила се потенки од тие на птиците, лилјаците можат да маневрираат побрзо и попрецизно од птиците. Површината на крилото е исто така опремена со рецептори осетливи на допир наречени Меркелови клетки кои се присутни кај сите цицачи. Но, тие кај лилјаците се почувствителни (имаат дополнителни испакнатинки), со што му е овозможено на животното да регистрира информации од воздухот кој удира на нивните крила. Крилната мембрана на видовите кои ги користат своите крила за да фатат плен има додатни рецепторни клетки кои се чувствителни на истегнување на мембраната.^[3] Овие клетки се концентрирани во делови на мембраната кои ги надразнуваат фатените инсекти со своите крила.

Крилата на лилјаците служат како заштита кога животното одмара, но и како терморегулатори, загревајќи го телото. Тие служат и за намалување на телесната температура во текот на летот.^[2] Крилата поседуваат моќни мускули.

Меѓутоа, не сите лилјаци го користат летот како единствен начин на движење. Некои, како новозеландските Mystacinidae ги користат крилата и за копање^[4], но и при трчањето и одењето.

Ехолокација

Ехолокациски сигнали емитувани од страна на кафеавиот лилјак (Pipistrellus pipistrellus).

Лилјаците се ориентираат во просторот со ехолокација. На овој начин тие детектираат предмети или го наоѓаат пленот. Тоа е еден вид на биолошки "сонар". Кај малите лилјаци тој е доста софистициран, додека големите лилјаци повеќе ги користат сетилата за слух и мирис. Микролилјаците го запираат емитувањето на звуци кога се на место кое им е познато на нив и нивното семејство. Звуците кои ги испуштаат лилјаците се восприемливи за човечкото уво.

Микролилјаците емитуваат ултразвучни звуци со контракции на гркланот. Овие звуци се најразлични по својата честота, ритам, траење и интензитет. Тие се емитуваат преку устата или носот и се засилуваат со "носните плочки".

Фосилни наоди

Постојат неколку фосилизирани остатоци од лилјаци. Onychonycteris finneyi е еоценски лилјак кој бил најден во Грин Ривер формацијата од Јужна Дакота во САД во 2004 година. Оваа формација е стара 52 милиони години. Овој изумрен вид бил сместен во нов род и ново семејство кога бил опишан и објавен во Nature во 2008.^[5] Поседувал одлики кои укажуваат на тоа дека би можел да лета, но добро зачуваниот скелет покажува дека кохлеата од внатрешното уво не била толку развиена како кај денешните лилјаци, што значи дека тој немал добар слух. Ова е доказ за тоа дека летот кај лилјаците се јавил многу порано од ехолокацијата.

Фосилните останки од друг еоценски лилјак наречен Icaronycteris биле пронајдени во 1960 година.

Изгледот и летот на лилјаците пред 52,5 милиони години биле различни од тие денес. Onychonycteris имал канџи на сите пет прсти, додека денешните лилјаци имаат најмногу две канџи кои се појавуваат на два прста од секоја рака. Тие имале и подолги нозе и пократки раце, слично на искачувачките цицачи кои висат на гранките, како мрзливците и гибоните. Крилата биле широки и кратки, што укажува на тоа дека не би можел да лета толку брзо како денешните видови. Наместо да ги придвижува крилата континуирано за време на летот, Onychonycteris веројатно најизменично ги придвижувал крилата и падобрански паѓал додека бил во воздухот. Ваквите физички одлики сугерираат дека овој лилјак не летал како модерните видови, туку прелетувал од гранка на гранка и го поминувал времето искачувајќи се или висејќи на гранките од дрвјата.^[6]

Систематика и еволуција

Лилјаците се цицачи. Постојат два подреда на лилјаци:

Megachiroptera (големи лилјаци);
Microchiroptera (мали лилјаци/лилјаци кои се ориентираат со ехолокација).

Не сите големи лилјаци се поголеми од малите. Главните разлики меѓу двата подреда се:

Малите лилјаци користат ехолокација: големите не, со исклучок на родот Rousettus и неговите сродници;
Кај малите лилјаци недостасува канџата на вториот прст од раката;
Ушите на малите лилјаци не се затвораат за да образуваат прстен: рабовите се одделени меѓусебно во основата на увото;
Кај малите лилјаци отсуствува подкрзно: тие се или голи или имаат стражарски влакна.

Големите лилјаци јадат плодови, нектар или полен, додека повеќето мали лилјаци јадат инсекти. Други може да се исхрануваат со крв, мали цицачи, риби, плодови, полен или нектар. Големите лилјаци имаат добро развиена видна кора (визуелен кортекс) и покажуваат добра видна јасност, додека малите зависат од ехолокацијата за да се ориентираат во просторот и да го најдат својот плен.

Филогенијата на различните групи на лилјаци е предмет на расправа. Традиционалната поделба на големи и мали лилјаци го отсликува гледиштето дека овие групи еволуирале независно една од друга долго време од заеднички предок кој веќе бил способен за лет. Оваа хипотеза ги признава разликите меѓу малите и големите лилјаци и укажува на тоа дека летот еволуирал само еднаш кај цицачите. Повеќето молекуларно-биолошки докази го поддржуваат гледиштето за монофилија на лилјаците.^[7]

Генетските истражувања укажуваат дека големите лилјаци потекнуваат од раниот Еоцен и треба да се сместат во рамките на четирите главни линии на мали лилјаци. Последователно, предложени се два нови подреда на лилјаци кои се основаат на молекуларни податоци. Новиот подред Yinpterochiroptera ги вклучува Pteropodidae или семејството на големи лилјаци, како и семејствата Rhinolophidae, Megadermatidae и Rhinopomatidae. Новиот подред Yangochiroptera ги вклучува сите останати семејства на лилјаци (од кои сите користат ларингална ехолокација). Овие два нови подредови се силно поддржани од статистичките тестови.

Наводи

↑ Eick; Jacobs, DS; Matthee, CA; и др. (2005). „A Nuclear DNA Phylogenetic Perspective on the Evolution of Echolocation and Historical Biogeography of Extant Bats (Chiroptera)“. Molecular Biology and Evolution. 22 (9): 1869. doi:10.1093/molbev/msi180. PMID 15930153. Several molecular studies have shown that Chiroptera belong to the Laurasiatheria (represented by carnivores, pangolins, cetartiodactyls, eulipotyphlans, and perissodactyls) and are only distantly related to dermopterans, scandentians, and primates (Nikaido et al. 2000; Lin and Penny 2001; Madsen et al. 2001; Murphy et al. 2001a, 2001b; Van Den Bussche and Hoofer 2004).
↑ ^2,0 ^2,1 Laurent i Lemaire, p. 6
↑ Melissa Calhoun (15 de desembre del 2005). „Bats Use Touch Receptors on Wings to Fly, Catch Prey, Study Finds“. Архивирано од изворникот на 2006-09-07. Посетено на 18-10-2006. Проверете ги датумските вредности во: |accessdate=, |date= (help)
↑ Bret Weinstein i Phil Myers (2001). „Family Mystacinidae“. Animal Diversity Web. Museu de Zoologia de la Universitat de Michigan. Посетено на 25-12-2008. Проверете ги датумските вредности во: |accessdate= (help)
↑ (BBC News) "Bat fossil solves evolution poser" 13 февруари 2008.
↑ (Discovery Channel article) "Prehistoric bats learned to fly before they could see" Архивирано на 23 мај 2016 г. 13 февруари 2008.
↑ Nancy B. Simmons1, Kevin L. Seymour2, Jo¨rg Habersetzer3 & Gregg F. Gunnell4 (2008). „Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation“. Nature. 451 (7180): 818. doi:10.1038/nature06549. PMID 18270539. Text "14 февруари 2008" ignored (help)CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)

Надворешни врски

Спелеолошко друштво „Пеони“, „Лилјаци: Да ги запознаеме и заштитиме“ Архивирано на 21 октомври 2021 г., 2010.

[classification-1] Eick; Jacobs, DS; Matthee, CA; и др. (2005). „A Nuclear DNA Phylogenetic Perspective on the Evolution of Echolocation and Historical Biogeography of Extant Bats (Chiroptera)“. Molecular Biology and Evolution. 22 (9): 1869. doi:10.1093/molbev/msi180. PMID 15930153. Several molecular studies have shown that Chiroptera belong to the Laurasiatheria (represented by carnivores, pangolins, cetartiodactyls, eulipotyphlans, and perissodactyls) and are only distantly related to dermopterans, scandentians, and primates (Nikaido et al. 2000; Lin and Penny 2001; Madsen et al. 2001; Murphy et al. 2001a, 2001b; Van Den Bussche and Hoofer 2004).

[LL6-2] 2,0 ^2,1 Laurent i Lemaire, p. 6

[Calhoun2005-3] Melissa Calhoun (15 de desembre del 2005). „Bats Use Touch Receptors on Wings to Fly, Catch Prey, Study Finds“. Архивирано од изворникот на 2006-09-07. Посетено на 18-10-2006. Проверете ги датумските вредности во: |accessdate=, |date= (help)

[ADWMistacínid-4] Bret Weinstein i Phil Myers (2001). „Family Mystacinidae“. Animal Diversity Web. Museu de Zoologia de la Universitat de Michigan. Посетено на 25-12-2008. Проверете ги датумските вредности во: |accessdate= (help)

[5] (BBC News) "Bat fossil solves evolution poser" 13 февруари 2008.

[6] (Discovery Channel article) "Prehistoric bats learned to fly before they could see" Архивирано на 23 мај 2016 г. 13 февруари 2008.

[simmons2008-7] Nancy B. Simmons1, Kevin L. Seymour2, Jo¨rg Habersetzer3 & Gregg F. Gunnell4 (2008). „Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation“. Nature. 451 (7180): 818. doi:10.1038/nature06549. PMID 18270539. Text "14 февруари 2008" ignored (help)CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

п р у Редови на рецентни цицачи по инфракласи
Australosphenida	Monotremata
Marsupialia	Didelphimorphia · Paucituberculata · Microbiotheria · Notoryctemorphia · Dasyuromorphia · Peramelemorphia · Diprotodontia
Placentalia	Afrosoricida · Macroscelidea · Tubulidentata · Hyracoidea · Proboscidea · Sirenia · Cingulata · Pilosa · Scandentia · Dermoptera · Primates · Rodentia · Lagomorpha · Insectivora · Chiroptera · Pholidota · Carnivora · Perissodactyla · Artiodactyla · Cetacea