Xenoturbella
Xenoturbella | |
---|---|
![]() | |
Xenoturbella japonica | |
Научна класификација | |
Домен: | Еукариоти |
Царство: | Животни |
Колено: | Xenacoelomorpha |
Потколено: | Xenoturbellida Вестблад 1949 |
Семејство: | Xenoturbellidae Вестблад 1949 |
Род: | Xenoturbella Вестблад 1949[1][2] |
Xenoturbella — род на многу едноставни двострани животни, кои можат да бидат долги до неколку сантиметри. Родот содржи мал број на морски бентосни видови.[3]
Првиот претставник на овој род (Xenoturbella bocki) бил откриен во 1915 година од страна на Сикстен Бок, но детално бил опишан дури во 1949 година од страна на Ајнар Вестблад.[4]
Опис
[уреди | уреди извор]Припадниците на родот Xenoturbella имаат многу едноставна градба на телото. Таа вклучува два слоја на трепчест епител: надворешен епидермис и внатрешен гастродермис, кој ја обложува внатрешноста на вреќестото „црево“. Устата е вентрално поставена, а не постои анален отвор,[5] па затоа несварените остатоци од храната се исфрлаат преку устата.[6]
Нервниот систем е изграден од мрежа на меѓусебно поврзани неврони, кои се наоѓаат под епидермисот. Не се среќава каква било концентрација на неврони во одреден дел на телото, која би формирала ганглии или нервни снопови.[7][8]
Видовите од родот Xenoturbella, исто така, немаат респираторен, циркулаторен и екскреторен систем. Всушност, овие животни не поседуваат дефинирани органи, освен статоцистот кој содржи камшичести клетки.[5] Не постојат организирани гонади, но животните се способни да создаваат гамети. Ретко се набљудуваат возрасни единки да создаваат сперматозоиди, а за јајце-клетките и ембрионите е познато дека се јавуваат во фоликули.[9]
Јајцата на Xenoturbella се широки 0,2 милиметри, имаат бледо портокалова боја и се непровидни.[10] Новоизведените ембриони се трепчести и слободно пливаат во водата, а имаат тенденција да остануваат блиску до површината на водата. Тие немаат уста и очигледно не се хранат, а се многу слични на младенчињата на ацелата Neochildia fusca.[10]
Видови
[уреди | уреди извор]Моментално родот Xenoturbella содржи шест признаени видови:[11]
- Xenoturbella bocki Westblad 1949[12] [Xenoturbella westbladi Reisinger, 1960[13][14]]
- Xenoturbella churro Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek 2016
- Xenoturbella hollandorum Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek 2016
- Xenoturbella monstrosa Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek 2016
- Xenoturbella profunda Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek 2016
Двата помали вида, X. bocki и X. hollandorum, кои достигнуваат должина до 4 сантиметри, се среќаваат во поплитки води, до 650 метри, и формираат посебен клад. Останатите три поголеми вида, кои можат да достигнат должина над 10 сантиметри, живеат во подлабоки води, на длабочина од 1700 – 3700 метри.[3]
Во 2017 година, бил предложен уште еден вид, Xenoturbella japonica.[15]
Филогенија
[уреди | уреди извор]Од откривањето на родот Xenoturbella, неговото место во систематиката на животинските организми претставувало проблем за научниците. Раните ДНК анализи укажувале на сродство со мекотелите,[16] но подоцна било утврдено дека овие резултати се неточни и дека постоела контаминација со ДНК на мекотели со кои Xenoturbella се хранела.[17]
Подоцнежните истражувања предложиле сместување на овој род во посебно животинско колено, Xenoturbellida. Се верувало дека коленото припаѓа на второусните (деутеростомите) и дека е сестринска група на Ambulacraria.[18] Припадноста кон второусните била поддржана и од други студии, кои предлагале базална позиција на ова колено во рамките на второусните,[19][20] или како сестринска група на Ambulacraria.[21]
Сепак, одредени морфолошки одлики, како што е структурата на епидермалните трепки, сугерирале на блиско сродство со Acoelomorpha, друга проблематична група од филогенетски аспект.[22] Студијата на ембрионалните фази на Xenoturbella, исто така укажувала на сродност со Acoelomorpha.[10] Молекуларните студии засновани на конкатенација на стотици белковини откриле дека навистина Xenoturbella и Acoelomorpha формираат монофилетична група.[21][23][24] Овој клад го добил името Xenacoelomorpha.[21]
Иако била потврдена монофилијата на Xenacoelomorpha, сѐ уште не било јасно дали овој клад припаѓа на второусните или претставува базален клад на двострани животни. Ова прашање останало нерешено сѐ до 2016 година, кога две нови студии, со побројни генски и таксонски примероци, повторно ја сместиле Xenoturbella како сестринска група на Acoelomorpha, во рамките на Xenacoelomorpha, додека Xenacoelomorpha ја поставиле како сестринска група на Бубрежни (протостоми и деутеростоми), и, на тој начин, како најбазалното колено на двостраните животни.[3][25]
Наводи
[уреди | уреди извор]- ↑ Zhang, Zhi-Qiang (2011-12-23). „Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness“. Zootaxa. Magnolia Press. 3148: 1–237. Посетено на 2016-02-03.
- ↑ Tyler, S.; Schilling, S.; Hooge, M.; Bush, L.F. (2006–2016). „Xenoturbella“. Turbellarian taxonomic database. Version 1.7. Архивирано од изворникот на 2019-02-09. Посетено на 2016-02-03.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Rouse, Greg W.; Wilson, Nerida G.; Carvajal, Jose I.; Vrijenhoek, Robert C. (2016-02-03). „New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha“. Nature. 530 (7588): 94–97. Bibcode:2016Natur.530...94R. doi:10.1038/nature16545. PMID 26842060. Посетено на 2016-02-03.
- ↑ Westblad, E (1949). „Xenoturbella bocki n. g., n. sp., a peculiar, primitive Turbellarian type“. Arkiv för Zoologi. 1: 3–29.
- ↑ 5,0 5,1 Israelsson, O. (1999). „New light on the enigmatic Xenoturbella (phylum uncertain): ontogeny and phylogeny“. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 266 (1421): 835–841. doi:10.1098/rspb.1999.0713. ISSN 0962-8452. PMC 1689910.
- ↑ McCafferty, Georgia (February 4, 2016). „Deep-sea 'purple sock' provides clues to early life“. CNN. Архивирано од изворникот 2016-05-07. Посетено на May 6, 2016.
- ↑ Perea-Atienza, E.; Gavilan, B.; Chiodin, M.; Abril, J. F.; Hoff, K. J.; Poustka, A. J.; Martinez, P. (2015). „The nervous system of Xenacoelomorpha: a genomic perspective“. Journal of Experimental Biology. 218 (4): 618–628. doi:10.1242/jeb.110379. ISSN 0022-0949. PMID 25696825.
- ↑ Raikova, O. I.; Reuter, M.; Jondelius, U.; Gustafsson, M. K. S. (2000). „An immunocytochemical and ultrastructural study of the nervous and muscular systems of Xenoturbella westbladi (Bilateria inc. sed.)“. Zoomorphology. 120 (2): 107–118. doi:10.1007/s004350000028.
- ↑ Israelsson, Olle; Budd, Graham E. (2005). „Eggs and embryos in Xenoturbella (phylum uncertain) are not ingested prey“. Development Genes and Evolution. 215 (7): 358–363. doi:10.1007/s00427-005-0485-x. ISSN 0949-944X. PMID 15818482.
- ↑ 10,0 10,1 10,2 Nakano, H.; Lundin, K.; Bourlat, S. J.; Telford, M. J.; Funch, P.; Nyengaard, J. R.; Obst, M.; Thorndyke, M. C. (2013). „Xenoturbella bocki exhibits direct development with similarities to Acoelomorpha“. Nature Communications. 4: 1537–. Bibcode:2013NatCo...4E1537N. doi:10.1038/ncomms2556. PMC 3586728. PMID 23443565.
- ↑ „WoRMS - World Register of Marine Species - Xenoturbella Westblad, 1949“. www.marinespecies.org (англиски). Посетено на 2019-06-05.
- ↑ „WoRMS - World Register of Marine Species - Xenoturbella bocki Westblad, 1949“. www.marinespecies.org (англиски). Посетено на 2019-06-05.
- ↑ „WoRMS - World Register of Marine Species -“. www.marinespecies.org. Посетено на 2019-06-05.
- ↑ „WoRMS - World Register of Marine Species - Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999“. www.marinespecies.org (англиски). Посетено на 2019-06-05.
- ↑ Nakano, Hiroaki; Miyazawa, Hideyuki; Maeno, Akiteru; Shiroishi, Toshihiko; Kakui, Keiichi; Koyanagi, Ryo; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Omori, Akihito (2017). „A new species of Xenoturbella from the western Pacific Ocean and the evolution of Xenoturbella“. BMC Evolutionary Biology. 17. doi:10.1186/s12862-017-1080-2.
- ↑ Norén, Michael; Jondelius, Ulf (1997). „Xenoturbella 's molluscan relatives“. Nature. 390 (6655): 31–32. Bibcode:1997Natur.390...31N. doi:10.1038/36242. ISSN 0028-0836.
- ↑ Bourlat, Sarah J.; Nielsen, Claus; Lockyer, Anne E.; Littlewood, D. Timothy J.; Telford, Maximilian J. (2003). „Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs“. Nature. 424 (6951): 925–928. Bibcode:2003Natur.424..925B. doi:10.1038/nature01851. ISSN 0028-0836. PMID 12931184.
- ↑ Bourlat, Sarah J.; Juliusdottir, Thorhildur; Lowe, Christopher J.; Freeman, Robert; Aronowicz, Jochanan; Kirschner, Mark; Lander, Eric S.; Thorndyke, Michael; Nakano, Hiroaki (2006). „Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida“. Nature. 444 (7115): 85–88. Bibcode:2006Natur.444...85B. doi:10.1038/nature05241. ISSN 0028-0836. PMID 17051155.
- ↑ Perseke M, Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. (2007) "The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis". Theory Biosci. 126(1):35-42. Available on-line at [1] Архивирано на 24 април 2019 г.
- ↑ Telford, M. J. (2008). „Xenoturbellida: the fourth deuterostome phylum and the diet of worms“. Genesis. 46 (11): 580–586. doi:10.1002/dvg.20414. PMID 18821586.
- ↑ 21,0 21,1 21,2 Philippe, H.; Brinkmann, H.; Copley, R. R.; Moroz, L. L.; Nakano, H.; Poustka, A. J.; Wallberg, A.; Peterson, K. J.; Telford, M. J. (2011). „Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella“. Nature. 470 (7333): 255–258. Bibcode:2011Natur.470..255P. doi:10.1038/nature09676. PMC 4025995. PMID 21307940.
- ↑ Lundin, K (1998). „The epidermal ciliary rootlets of Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) revisited: new support for a possible kinship with the Acoelomorpha (Platyhelminthes)“. Zoologica Scripta. 27 (3): 263–270. doi:10.1111/j.1463-6409.1998.tb00440.x.
- ↑ Hejnol, A., Obst, M., Stamatakis, A., Ott, M., Rouse, G. W., Edgecombe, G. D., et al. (2009). Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. Proceedings of the Royal Society, Series B, 276, 4261–4270.
- ↑ Edgecombe, G. D.; Giribet, G.; Dunn, C. W.; Hejnol, A.; Kristensen, R. M.; Neves, R. C.; Rouse, G. W.; Worsaae, K.; Sørensen, M. V. (2011). „Higher-level metazoan relationships: Recent progress and remaining questions“. Organisms Diversity & Evolution. 11 (2): 151–172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4.
- ↑ Cannon, Johanna T.; Vellutini, Bruno C.; Smith III, Julian.; Ronquist, Frederik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (2016-02-03). „Xenacoelomorpha is the sister group to Бубрежни“. Nature. 530 (7588): 89–93. Bibcode:2016Natur.530...89C. doi:10.1038/nature16520. PMID 26842059. Посетено на 2016-02-03.
Литература
[уреди | уреди извор]- G. Haszprunar, R.M. Rieger, P. Schuchert (1991). "Extant 'Problematica' within or near the Metazoa." In: Simonetta, A.M. & Conway Morris, S. (eds.): The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa. Oxford Univ. Press, Cambridge. pp. 99–105
- K. U. Kjeldsen; M. Obst; H. Nakano; P. Funch; A. Schramm (2010). „Two Types of Endosymbiotic Bacteria in the Enigmatic Marine Worm Xenoturbella bocki“. Applied and Environmental Microbiology. 76 (8): 2657–2662. doi:10.1128/aem.01092-09. PMC 2849209. PMID 20139320.
Надворешни врски
[уреди | уреди извор]- Fritzsch et al. (2007) - A PCR Survey of Xenoturbella bocki Hox Genes Архивирано на 2 декември 2020 г. (англиски)
- Видео на возрасна единка на Xenoturbella bocki