Генетски дрифт

Од Википедија, слободната енциклопедија
Прејди на: содржини, барај

Генетскиот дрифт (или генски, односно алелски дрифт) − поим од популационата генетика со кој се означува промената на релативната фреквенција (честота) со која една генска варијанта (алел) се среќава во популацијата. Промената настанува по пат на случаен избор и произволност: алелите во потомството се случаен избор од оние кај родителите, при што произволноста игра улога во одредувањето дали една единка ќе преживее и ќе се размножи. Алелната фреквенција на дадена популација е делот од генски копии кои споделуваат одредена форма.[1]

Генетскиот дрифт е еден од неколкуте еволутивни процеси кои доведуваат до промени во алелната фреквенција со текот на времето. Оваа појава може да предизвика целосно исчезнување на генските варијанти, со што може да се редуцира генската варијабилност.

За разлика од природната селекција, која ги прави генските варијанти почести или поретки во зависност од нивниот репродуктивен успех,[2] промените кои се резултат на генетскиот дрифт не се предизвикани од притисокот на животната средина или адаптацијата, и може да се од корист, неутрални или штетни за репродуктивниот успех.

Ефектот на генетскиот дрифт е поголем кај малите популации, а помал кај големите популации. Постојат интензивни дебати меѓу научниците во врска со релативната важност на генскиот дрифт во споредба со природната селекција. Роналд Фишер го поддржувал гледиштето дека генетскиот дрифт ја игра најмалата улога во еволуцијата, по што ова останало доминантно гледиште неколку декади. Во 1968, Мотоо Кимура ја преуредил дебатата со својата Неутрална теорија на молекуларна еволуција, која тврди дека повеќето од промените во генетскиот материјал се предизвикани од генетскиот дрифт.[3]

Аналогија со џамлии во тегла[уреди]

Процесот на генетски дрифт може да се илустрира со користење на 20 џамлии во тегла кои претставуваат 20 организми во една популација. Половина од нив се црвени, додека половина се сини, при што двете бои соодветствуваат со двете различни генски алели во популацијата. Потомството кое тие го даваат како наредна генерација е претставено во друга тегла. При секоја нова генерација организмите се размножуваат случајно. За да се претстави ова размножување, произволно да одбереме една џамлија од првата тегла и да додадеме нова, со иста боја, како нејзин "родител" во втората тегла. Оваа постапка треба да ја повториме сè додека се соберат 20 нови џамлии во втората тегла. Тогаш втората тегла ќе ја содржи втората генерација на "потомство" - 20 џамлии со различни бои. Освен ако втората тегла содржи точно 10 црвени и 10 сини џамлии, ќе има чисто случајна промена во алелната фреквенција.

Да го повториме овој процес неколку пати, случајно размножувајќи ја секоја генерација џамлии за да се создаде наредната (новата). Бројот на црвени и сини џамлии избрани во секоја генерација ќе флуктуира: некогаш ќе бидат повеќе црвени, некогаш повеќе сини. Оваа флуктуација е генетскиот дрифт - промена во алелната фреквенција на популацијата, што резултира во случајна варијација во предавањето на алелите од една генерација на друга.

Можно е дури и дадена генерација да нема потомство, бидејќи не се избрани џамлии со одредена боја. Така, доколку не се изберат црвени џамлии, теглата која ја претставува новата генерација ќе има само сино потомство. Доколку ова се случи, црвениот алел е изгубен засекогаш од популацијата, додека останатиот син алел станал фиксиран: сите наредни генерации ќе бидат целосно сини. Кај малите популации, фиксацијата за еден опстанат алел може да се случи за време од само неколку генерации. Ако има доволно време, овој исход е речиси неизбежен за популации со било каква големина.

Во оваа симулација, постои фиксација на синиот алел за време од пет генерации.

Веројатност и алелна фреквенција[уреди]

Генетскиот дрифт претставува промена во алелната фреквенција во рамките на популацијата, настаната како резултат на некој произволен (случаен) настан. Со други зборови, тој е варијација од една генерација до друга што резултирала од случаен избор. Случајните настани можат да ги променат алелните фреквенции во популацијата, бидејќи репродуктивниот успех на секоја единка може да се одреди не само од притисокот на адаптацијата, туку и од други фактори. Генетскиот дрифт се случува кога овие алелни фреквенции се менуваат како резултат на изборна грешка (грешка настаната од набљудување на еден примерок, наместо целата популација). Во теоријата на веројатност, законот за големи броеви предвидува малку случајни настани во популацијата кога таа е многу голема. Но, кога репродуктивната популација е мала, ефектите на изборната грешка можат значително да ги изменат алелните фреквенции. Според тоа, генетскиот дрифт се смета за последичен механизам на еволутивната промена првенствено во мали, изолирани популации чии единки можат да се размножуваат.[4]

Овој ефект може да се илустрира користејќи поедноставен пример. Да замислиме една многу голема колонија на бактерии кои се изолирани во една капка од раствор. Бактериите се генетски идентични, освен за еден ген за кој постојат две различни алели. Алелите се означени како A и B. Половина од бактериите го имаат алелот A, додека другата половина го имаат алелот B. Од ова следува дека ѝ A, ѝ B имаат алелна фреквенција 1/2.

A и B се неутрални алели, што значи дека тие не влијаат на способноста на бактериите да опстанат и да се размножуваат. Така, сите бактерии во оваа колонија имаат еднакви шанси да опстанат и да се размножат. Да замислиме и дека капката раствор се суши, сè додека не останат доволно хранливи материи во неа за да одржат во живот четири бактерии. Сите останати изумираат без да се размножат. Меѓу четирите што преживеале, постојат шеснаесет можни комбинации за алелите A и B:

(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A),
(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A),
(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),
(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).

Кај секоја од комбинациите со ист број на A и B се добива следната табела.

A B Комбинации Веројатност
4 0 1 1/16
3 1 4 4/16
2 2 6 6/16
1 3 4 4/16
0 4 1 1/16

Веројатноста на било која можна комбинација може да се пресмета со формулата:


\frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} = \frac{1}{16}

каде 1/2 (веројатноста за алелите A и B на секоја преживеана бактерија) се множи со четири (вкупната големина на изборот, односно примерокот, кој во овој пример е вкупниот број на преживеани бактерии).

Како што се гледа од табелата, вкупниот број на можни комбинации кои имаат еднаков (зачуван) број на A и B алели е шест, а неговата веројатност е 6/16. Вкупниот број на можни алтернативни комбинации е десет, а веројатноста за нееднаков број на A и B алели е 10/16.

Вкупниот број на можни комбинации може да се претстави како биномен коефициент и може да се изведе од Паскаловиот триаголник. Веројатноста за било која од можните комбинации може да се пресмета со формулата:


{N\choose k} (1/2)^N\!

каде N е бројот на бактерии, а k е бројот на алелот A (или B) во комбинацијата. Функцијата '()' го означува биномниот коефициент и може да се изрази како "N го бира k". Користејќи ја формулата, може да се пресмета веројатноста дека преживеаните четири бактерии имаат две A алели и две B алели:


{4\choose 2} \left ( \frac{1}{2} \right ) ^4 = 6 \cdot \frac{1}{16} = \frac{6}{16}

Генетскиот дрифт се случува кога алелните фреквенции на популацијата се менуваат како резултат на случајни настани. Во овој пример, популацијата е смалена до само четири преживеани, феномен познат како ефект на тесно грло. Првобитната колонија започна со еднаква дистрибуција на алелите A и B, но шансите се дека останатата популација од четири членови има нееднаква дистрибуција. Постои повисока веројатност дека оваа преживеана популација ќе подлежи на дрифт (10/16) отколку веројатноста дека ќе остане иста (6/16).

Врајт-Фишеров модел[уреди]

Дадениот пример ги користи бактериите за да го илустрира ефектот на земање примерок (кој ќе биде избор од популацијата) и веројатноста за генетски дрифт. Секоја бактерија има единечен алел, A или B. Кај диплоидните популации кои се состојат од N единки постојат 2N копии за секој ген. Една единка може да има две копии од истиот алел или две различни алели. Фреквенцијата на едниот алел да ја означиме со p, а фреквенцијата на другиот q. Една формула за пресметување на веројатноста за добивање k копии од алелот со фреквенција p во наредната генерација е:[5]

\frac{(2N)!}{k!(2N-k)!} p^k q^{2N-k}

каде симболот "!" ја означува факториелната функција. Овој израз може да се формулира користејќи го биномниот коефициент:

{2N \choose k}  p^k q^{2N-k}

Наводи[уреди]

  1. Futuyma, Douglas (1998). „Evolutionary Biology“. Sinauer Associates. стр. Glossary. ISBN 0-87893-189-9. 
  2. Avers, Charlotte (1989), „Process and Pattern in Evolution“, Oxford University Press 
  3. Futuyma, Douglas (1998). „Evolutionary Biology“. Sinauer Associates. стр. 320. ISBN 0-87893-189-9. 
  4. Zimmer, Carl (2002), „Evolution : The Triumph of an Idea“, New York, NY: Perennial, стр. 364, ISBN 0-06-095850-2 
  5. Hartl, Daniel (2007). „Principles of Population Genetics“. Sinauer Associates. стр. 102. ISBN 978-0-87893-308-2.