Торпедо (риба)

Торпедо
Заштитен статус
	; Ранлив (МСЗП 3.1)
Научна класификација [ у ]
Непознат таксон (попр):	Torpedo
Вид:	Торпедо
Научен назив
	Torpedo torpedo; (Линеј, 10 издание на Систем на природата, 1758)
	Опсег на торпедото

Торпедо (Torpedo torpedo) — вид на електрична ража од семејството Torpedinidae. Се наоѓа во Средоземното Море и источниот Атлантски Океан од Бискајскиот Залив до Ангола и е бентосна риба што обично се среќава на меки подлоги во прилично плитки, крајбрежни води. Oвој вид има кружен диск на пекторалната перка и кратка, дебела опашка со две грбни перки со речиси еднаква големина и голема опашна перка. Може да се препознае по истакнатите сини точки на грбот, чиј број обично е пет, но може да варира од нула до девет, како и по малите изданоци на работ на спиракулите.

За напад и одбрана, обичното торпедо може да предизвика силен струен удар до 200 волти. Тaa е солитарна риба, ноќен предатор кој се храни главно со коскени риби и ракови. Овој вид е вивипарен, при што ембрионите во развој се хранат со жолчка и хистотроф („млеко од матка“) произведени од мајката. Женките раѓаат до 28 млади секоја година кон крајот на летото или есента, по период на бременост од 4-8 месеци; спецификите варираат помеѓу гестациски региони. Шокот од обичното торпедо е болен, но инаку претставува мала опасност за луѓето. Неговите електрогени својства довеле до неговата употреба во медицината од страна на античките Грци и Римјани. Во модерното време, нема економска вредност и најчесто се фрла кога е фатена како случаен улов во риболовот. Влијанието на риболовот врз неговата популација е неизвесно, а Меѓународниот сојуз за заштита на природата (IUCN) ја има наведено како ранлива.

Таксономија

Торпедото и другите електрични ражи им биле познати на луѓето од класичната антика. Торпедо е римско име за електрични ражи, изведено од латинскиот збор torpere што значи „да се биде вцепенен“. Карл Линеј, познат како „татко на таксономијата“, научно го опишал обичното торпедо како торпедо ража во десеттото издание на неговото дело Систем на природата од 1758 година. Сепак, обичното торпедо се појавило и во најмалку 52 предлинееви извори под различни имиња како што се Torpedo, Raja tota lævis, Torpedo maculosa и Torpedo Sinûs Persici. Овие рани записи, вклучувајќи го и Линејовиот, го помешале обичното торпедо со други видови електрични ражи.

Распространетост и живеалиште

Потекнувајќи од источниот Атлантски Океан, вообичаеното торпедото се јавува од Бискајскиот Залив до Ангола. Присутно е и во Средоземното Море, со поголема густина во западниот дел од басенот.^[2] Еден единствен запис од белгиските води најверојатно бил погрешен. Во европските води, се среќава поретко од другите видови на електрични ражи, бидејќи овој вид преферира потопли температури. Ретко се наоѓа северно од Медитеранот, а во рамките на Медитеранот е почест во близина на Северна Африка отколку во близина на јужна Европа. Обичното торпедо е живее на бентосот и обично се наоѓа близу до брегот на длабочина од 2-70 метри, иако повремено е пријавен во длабочина дури до 400 метри. Населува живеалишта со меко дно како што се песочни рамнини и леи со морска трева.

Опис

Дискот на пекторалната перка на обичниот торпедо е речиси кружен по форма и околу 1,3–1,4 пати поширок од должината. Предниот раб на дискот е скоро прав. Двата големи електрични органи во облик на бубрег се видливи под кожата од двете страни на главата. Очите се мали и проследени со спиракули со споредлива големина. Латералните и задните рабови на спиракули носат мали, ниски јазли, кои се намалуваат во големина со возраста и може да бидат незабележливи кај поголемите индивидуи. На „тилот“ зад спиракулите, има пар истакнати мукозни пори. Постои широк, четириаголен преклоп од кожа помеѓу ноздрите што речиси достигнува до устата. Забите се мали и распоредени во густ квинкунксен модел; секој заб има еден остар врв. Постојат околу 22–24 и 20–22 реда заби во горната и долната вилица, соодветно. Петте пара жабрени прорези се поставени на долната страна на дискот.

Карличните перки се одделени од дискот и имаат заоблени надворешни рабови. Кратката и дебела опашка носи кожни набори по двете страни и две перки на врвот. Првата грбна перка е малку поголема од втората. Добро развиената опашна перка е триаголна со тапи агли и е приближно долга колку просторот помеѓу неа и првата грбна перка. Кожата е мазна и мека, без дермални дентикули. Грбната обоеност на обичниот торпедо е портокалова до црвеникаво-кафеава, со карактеристични големи точки на дискот; секоја точка е сина и опкружен со потемни и посветли прстени. Типично има пет точки распоредени симетрично во ред од три и уште еден ред од две; ражите со 0-4 точки се поретки, а оние со повеќе од пет се уште поретки. Невообичаен мажјак со осум точки бил фатен кај Тунис, а друг со девет кај јужна Франција. Кога е присутен, шестата точка е со слична големина како првите пет и е позиционирана во нивниот центар. Сите дополнителни точки имаат тенденција да бидат помали од првите шест и се поставени асиметрично кон муцката. Долната страна е кремаста, темни маргини. Возрасна албино женка била заробена во близина на Тунис. Мажјаците и женките обично се долги 30 и 39 см должина соодветно; најголемата единка што е забележана била 60 см долга. Ражите од Западна Африка растат поголеми од оние од Медитеранот.

Биологија и екологија

Како и другите членови на неговото семејство, обичното торпедо може да го совлада пленот и да ги одврати заканите со силни електрични шокови генерирани од пар големи електрични органи. Изведен од мускулно ткиво, секој орган е составен од 400-500 колони, при што секоја колона претставува куп од околу 400 дискови исполнети со желе („електроплаки“). Колоните заедно во суштина дејствуваат како батерии поврзани паралелно. Празнењето на електричните органи може да достигне 200 волти и може да се случи поединечно или во налети. Експериментите ин витро откриле дека нервите што го инервираат електричниот орган во суштина престануваат да функционираат на температури под 15 °C. Зимските температури на водата редовно паѓаат под овој праг во дивината, што укажува дека ражата можеби не ги користи своите електрични органи во еден дел од годината или има сè уште непознат физиолошки механизам за прилагодување на функцијата на електричните органи на постудени услови.

Бидејќи живее осамен и ноктурнален живот, торпедото поминува многу време одмарајќи се на морското дно, често закопан во седимент. Тоа е предатор од заседа кој се нафрла врз пленот и го зашеметува со електрична енергија, а процесот трае само дел од секундата. Откако пленот ќе се имобилизира, се манипулира до устата со движења на дискот и се голта цел. Возрасните единки се хранат речиси целосно со мали бентосни коскени риби, вклучувајќи харинга, кефал, гоби и скуши. Големите декаподни ракови се помал секундарен извор на храна. Младите единки не се хранат само со риби како возрасните единки, и внесуваат различни безрбетници. Најзначајните видови плен се разликуваат помеѓу годишните времиња и географските региони. На пример, во Тиренското Море, младенците на Solea solea се убедливо најважниот плен во есен и зима, но во пролет и лето тие стануваат помалку достапни и другите риби се позастапени во исхраната на ражата. Познати паразити на овој вид се Phyllobothrium lactuca, Amphibdella paronaperugiae и Amphibdelloides benhassinae.

Животна историја

Вообичаеното торпедо е вивипарно и аплацентално, кај кое ембрионите се одржуваат од жолчка, дополнета со хистотроф („млеко од матка“) што го лачи мајката. Сепак, органската содржина на хистотрофот кај овој вид е само 1,2%, многу пониска отколку кај други видови, а ембрионот губи маса во текот на развојот бидејќи неговата почетна залиха од жолчка се троши за метаболички процеси. Возрасните женки имаат две функционални јајници и две функционални матки, иако репродуктивниот тракт на десната страна е поразвиен и следствено има тенденција да носи повеќе ембриони. Има годишен репродуктивен циклус со добро дефинирана сезонско парење, иако деталите се разликуваат помеѓу гестациски региони. Во Медитеранот, парењето се случува од декември до февруари, а раѓањето од крајот на август до почетокот на септември по период на бременост од 4-6 месеци; големината на леглото се движи до 19, а новороденчињата се со големина 8 до 9.7 см долги. Спротивно на тоа, во близина на Западна Африка, периодот на бременост трае 6-8 месеци, а породувањето се случува од септември до октомври; големината на леглото се движи до 28, а новороденчињата се долги 10 до 12.5 долги. Големината на леглото се зголемува со големината на женката.

Човечки интеракции

Електричниот удар од обичното торпедо може да биде сериозен, но не е опасен по живот. Во класичната антика, електрогените својства на овој вид довеле до тоа тој (и други силно електрични риби) да се користат во медицината за третман на болка и болести како што е гихт. На пример, римскиот лекар Скрибониј Ларгус, во својата Compositiones medicae (околу 50 година од н.е.), препорачал хроничните главоболки да се третираат со примена на живо торпедо на засегнатото подрачје. Торпедо е јадливо, но е малку ценето од комерцијалниот или занаетчискиот риболов и најчесто се враќа во водата кога ќе се фати. Поради неговите навики во плитки води, може релативно добро да преживее заробување и фрлање. Меѓународниот сојуз за заштита на природата (IUCN) го има наведено како ранлив. Обичното торпедо се чувало во аквариуми, но за храна му се потребни живи риби.

Наводи

1 2 Jabado, R.W., Chartrain, E., De Bruyne, G., Derrick, D., Dia, M., Diop, M., Doherty, P., El Vally, Y., Meissa, B., Metcalfe, K., Pacoureau, N., Seidu, I., Soares, A.-L., Tamo, A., VanderWright, W.J. & Williams, A.B. (2021). „Torpedo torpedo“. The IUCN Red List of Threatened Species. IUCN. 2021: e.T161397A124477382. Занемарен непознатиот параметар |name-list-style= (help)CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
↑ Guide of Mediterranean Skates and Rays (Torpedo torpedo).
Abdel-Aziz, S.H. (1994). „Observations on the biology of the common torpedo (Torpedo torpedo), Linnaeus, 1758) and marbled electric ray (Torpedo marmorata), Risso, 1810) from Egyptian Mediterranean waters“. Australian Journal of Marine and Freshwater Research. 45 (4): 693–704. doi:10.1071/MF9940693.
Bigelow, H.B.; Schroeder, W.C. (1953). Fishes of the Western North Atlantic, Part 2. Sears Foundation for Marine Research, Yale University. стр. 80–96.
Brahim, B.R.; Seck, A.A.; Capapé, C. (1998). „Albinism in a common torpedo, Torpedo (Torpedo) torpedo“. Cybium. 22 (1): 83–86.
Bullock, T.H., уред. (2005). Electroreception. Birkhäuser. стр. 6. ISBN 978-0-387-23192-1.
Capapé, C.; Guélorget, O.; Vergne, Y.; Quignard, J. (2006). „An unusual nine-ocellated common torpedo, Torpedo torpedo (Linnaeus, 1758) (Chondrichthyes: Torpedinidae), from southern France“. Acta Adriatica. 47 (1): 73–78.
Capapé, C.; Seck, A.A.; Diatta, Y. (2000). „Reproductive biology of the common torpedo, Torpedo torpedo (Linnaeus, 1758) (Pisces, Torpedinidae) from the coast of Senegal (Eastern Tropical Atlantic)“. Miscellania Zoologica. 23 (1): 9–21.
torpedo, Raja Архивирано на 4 март 2014 г. in: Eschmeyer, W.N.; Fricke, R., eds. Catalog of Fishes electronic version (29 March 2011).
Consalvo, I.; Scacco, U.; Romanelli, M.; Vacchi, M. (2007). „Comparative study on the reproductive biology of Torpedo torpedo (Linnaeus, 1758) and T. marmorata (Risso, 1810) in the central Mediterranean Sea“. Scientia Marina. 71 (2): 213–222. doi:10.3989/scimar.2007.71n2213.
Фрез, Рене и Поли, Даниел, уред. (2011). "Torpedo torpedo" — FishBase. April 2011 г.
Fowler, H.W. (1911). „Notes on batoid fishes“. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 62 (2): 468–475. JSTOR 4063435.
Gotch, F. (1900). „The physiology of electric organs“. Schafer's Textbook of Physiology (2): 561–591.
Halstead, B.W.; Auerbach, P.S.; Campbell, D.R. (1990). A Color Atlas of Dangerous Marine Animals. CRC Press. стр. 180. ISBN 978-0-8493-7139-4.
Hamlett, W.C., уред. (1999). Sharks, Skates, and Rays: The Biology of Elasmobranch Fishes. JHU Press. стр. 418. ISBN 978-0-8018-6048-5.
Llewellyn, J. (1960). „Amphibdellid (monogenean) parasites of electric rays (Torpedinidae)“ (PDF). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 39 (3): 561–589. Bibcode:1960JMBUK..39..561L. doi:10.1017/S0025315400013552. S2CID 53601268.
Lythgoe, J.; Lythgoe, G. (1991). Fishes of the Sea: The North Atlantic and Mediterranean. Cambridge, Massachusetts: MIT Press. стр. 32. ISBN 978-0-262-12162-0.
Manser, M.H.; Turton, N.D. (1998). Advanced Learners' Dictionary. Wordsworth Editions. стр. 760. ISBN 978-1-85326-763-5.
Michael, S.W. (1993). Reef Sharks & Rays of the World. Sea Challengers. стр. 78. ISBN 978-0-930118-18-1.
Michaelson, D.M.; Sternberg, D.; Fishelson, L. (1979). „Observations on feeding, growth and electric discharge of newborn Torpedo ocellata (Chondrichthyes, Batoidei)“. Journal of Fish Biology. 15 (2): 159–163. Bibcode:1979JFBio..15..159M. doi:10.1111/j.1095-8649.1979.tb03579.x.
Radii-Weiss, T.; Kovacevic, N. (1970). „Influence of low temperature on the discharge mechanism of the electric fish Torpedo marmorata and T. ocellata“. Marine Biology. 5 (1): 18–21. Bibcode:1970MarBi...5...18R. doi:10.1007/bf00352488. S2CID 84215332.
Reebs, S. (2001). Fish Behavior in the Aquarium and in the Wild. Cornell University Press. стр. 61. ISBN 978-0-8014-8772-9.
Romanelli, M.; Consalvo, I.; Vacchi, M.; Finoia, M.G. (2006). „Diet of Torpedo torpedo and Torpedo marmorata in a coastal area of Central Western Italy (Mediterranean Sea)“ (PDF). Marine Life. 16: 21–30. Архивирано од изворникот (PDF) на 2012-03-22. Посетено на 2011-04-13.
Sabatowski, R.; Schäfer, D.; Brunsch, H.; Radbruch, L.; Kasper, S. (2004). „Pain Treatment: A Historical Overview“. Current Pharmaceutical Design. 10 (7): 701–716. doi:10.2174/1381612043452974. PMID 15032697.
Sène, A.; Bâ, C.T.; Marchand, B. (1999). „Ultrastructure of spermiogenesis of Phyllobothrium lactuca (Cestoda, Tetraphyllidea, Phyllobothriidae)“. Folia Parasitologica. 6: 191–198.
Tazerouti, F.; Neifar, L.; Euzet, L. (2006). „Nouveaux Amphibdellatidae (Platyhelminthes, Monogenea, Monopisthocotylea) parasites des Torpedinidae (Pisces, Elasmobranchii) de Mediterranée“. Zoosystema. 28 (3): 607–1616.
Wheeler, A.; du Heaume, V. (1964). „Notes on the distribution of electric rays (Torpedo spp.) in northern European waters“ (PDF). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 44 (2): 389–395. Bibcode:1964JMBUK..44..389W. doi:10.1017/S0025315400024905. S2CID 84623175. Архивирано од изворникот (PDF) на 2011-08-26. Посетено на 2011-04-13.

[iucn-1] 1 2 Jabado, R.W., Chartrain, E., De Bruyne, G., Derrick, D., Dia, M., Diop, M., Doherty, P., El Vally, Y., Meissa, B., Metcalfe, K., Pacoureau, N., Seidu, I., Soares, A.-L., Tamo, A., VanderWright, W.J. & Williams, A.B. (2021). „Torpedo torpedo“. The IUCN Red List of Threatened Species. IUCN. 2021: e.T161397A124477382. Занемарен непознатиот параметар |name-list-style= (help)CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)

[2] Guide of Mediterranean Skates and Rays (Torpedo torpedo).

[abdel-aziz-3] Abdel-Aziz, S.H. (1994). „Observations on the biology of the common torpedo (Torpedo torpedo), Linnaeus, 1758) and marbled electric ray (Torpedo marmorata), Risso, 1810) from Egyptian Mediterranean waters“. Australian Journal of Marine and Freshwater Research. 45 (4): 693–704. doi:10.1071/MF9940693.

[bigelow_and_schroeder-4] Bigelow, H.B.; Schroeder, W.C. (1953). Fishes of the Western North Atlantic, Part 2. Sears Foundation for Marine Research, Yale University. стр. 80–96.

[brahim_et_al-5] Brahim, B.R.; Seck, A.A.; Capapé, C. (1998). „Albinism in a common torpedo, Torpedo (Torpedo) torpedo“. Cybium. 22 (1): 83–86.

[bullock-6] Bullock, T.H., уред. (2005). Electroreception. Birkhäuser. стр. 6. ISBN 978-0-387-23192-1.

[capape_et_al_2006-7] Capapé, C.; Guélorget, O.; Vergne, Y.; Quignard, J. (2006). „An unusual nine-ocellated common torpedo, Torpedo torpedo (Linnaeus, 1758) (Chondrichthyes: Torpedinidae), from southern France“. Acta Adriatica. 47 (1): 73–78.

[capape_et_al_2000-8] Capapé, C.; Seck, A.A.; Diatta, Y. (2000). „Reproductive biology of the common torpedo, Torpedo torpedo (Linnaeus, 1758) (Pisces, Torpedinidae) from the coast of Senegal (Eastern Tropical Atlantic)“. Miscellania Zoologica. 23 (1): 9–21.

[cas-9] torpedo, Raja Архивирано на 4 март 2014 г. in: Eschmeyer, W.N.; Fricke, R., eds. Catalog of Fishes electronic version (29 March 2011).

[consalvo_et_al-10] Consalvo, I.; Scacco, U.; Romanelli, M.; Vacchi, M. (2007). „Comparative study on the reproductive biology of Torpedo torpedo (Linnaeus, 1758) and T. marmorata (Risso, 1810) in the central Mediterranean Sea“. Scientia Marina. 71 (2): 213–222. doi:10.3989/scimar.2007.71n2213.

[fishbase-11] Фрез, Рене и Поли, Даниел, уред. (2011). "Torpedo torpedo" — FishBase. April 2011 г.

[fowler-12] Fowler, H.W. (1911). „Notes on batoid fishes“. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 62 (2): 468–475. JSTOR 4063435.

[gotch-13] Gotch, F. (1900). „The physiology of electric organs“. Schafer's Textbook of Physiology (2): 561–591.

[halstead_et_al-14] Halstead, B.W.; Auerbach, P.S.; Campbell, D.R. (1990). A Color Atlas of Dangerous Marine Animals. CRC Press. стр. 180. ISBN 978-0-8493-7139-4.

[hamlett-15] Hamlett, W.C., уред. (1999). Sharks, Skates, and Rays: The Biology of Elasmobranch Fishes. JHU Press. стр. 418. ISBN 978-0-8018-6048-5.

[llewellyn-16] Llewellyn, J. (1960). „Amphibdellid (monogenean) parasites of electric rays (Torpedinidae)“ (PDF). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 39 (3): 561–589. Bibcode:1960JMBUK..39..561L. doi:10.1017/S0025315400013552. S2CID 53601268.

[lythgoe_and_lythgoe-17] Lythgoe, J.; Lythgoe, G. (1991). Fishes of the Sea: The North Atlantic and Mediterranean. Cambridge, Massachusetts: MIT Press. стр. 32. ISBN 978-0-262-12162-0.

[manser_and_turton-18] Manser, M.H.; Turton, N.D. (1998). Advanced Learners' Dictionary. Wordsworth Editions. стр. 760. ISBN 978-1-85326-763-5.

[michael-19] Michael, S.W. (1993). Reef Sharks & Rays of the World. Sea Challengers. стр. 78. ISBN 978-0-930118-18-1.

[michaelson_et_al-20] Michaelson, D.M.; Sternberg, D.; Fishelson, L. (1979). „Observations on feeding, growth and electric discharge of newborn Torpedo ocellata (Chondrichthyes, Batoidei)“. Journal of Fish Biology. 15 (2): 159–163. Bibcode:1979JFBio..15..159M. doi:10.1111/j.1095-8649.1979.tb03579.x.

[radii-weiss_and_kovacevic-21] Radii-Weiss, T.; Kovacevic, N. (1970). „Influence of low temperature on the discharge mechanism of the electric fish Torpedo marmorata and T. ocellata“. Marine Biology. 5 (1): 18–21. Bibcode:1970MarBi...5...18R. doi:10.1007/bf00352488. S2CID 84215332.

[reebs-22] Reebs, S. (2001). Fish Behavior in the Aquarium and in the Wild. Cornell University Press. стр. 61. ISBN 978-0-8014-8772-9.

[romanelli_et_al-23] Romanelli, M.; Consalvo, I.; Vacchi, M.; Finoia, M.G. (2006). „Diet of Torpedo torpedo and Torpedo marmorata in a coastal area of Central Western Italy (Mediterranean Sea)“ (PDF). Marine Life. 16: 21–30. Архивирано од изворникот (PDF) на 2012-03-22. Посетено на 2011-04-13.

[sabatowski_et_al-24] Sabatowski, R.; Schäfer, D.; Brunsch, H.; Radbruch, L.; Kasper, S. (2004). „Pain Treatment: A Historical Overview“. Current Pharmaceutical Design. 10 (7): 701–716. doi:10.2174/1381612043452974. PMID 15032697.

[sene_et_al-25] Sène, A.; Bâ, C.T.; Marchand, B. (1999). „Ultrastructure of spermiogenesis of Phyllobothrium lactuca (Cestoda, Tetraphyllidea, Phyllobothriidae)“. Folia Parasitologica. 6: 191–198.

[tazerouti_et_al-26] Tazerouti, F.; Neifar, L.; Euzet, L. (2006). „Nouveaux Amphibdellatidae (Platyhelminthes, Monogenea, Monopisthocotylea) parasites des Torpedinidae (Pisces, Elasmobranchii) de Mediterranée“. Zoosystema. 28 (3): 607–1616.

[wheeler_and_du_heame-27] Wheeler, A.; du Heaume, V. (1964). „Notes on the distribution of electric rays (Torpedo spp.) in northern European waters“ (PDF). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 44 (2): 389–395. Bibcode:1964JMBUK..44..389W. doi:10.1017/S0025315400024905. S2CID 84623175. Архивирано од изворникот (PDF) на 2011-08-26. Посетено на 2011-04-13.

[1]

[2]