Терциерна структура на нуклеинските киселини

Од Википедија — слободната енциклопедија
Прејди на прегледникот Прејди на пребарувањето

Терциерната структура на нуклеинските киселини е тродимензионална форма на полимер на нуклеинска киселина.[1] Молекулите на РНК и ДНК се способни за разновидни функции, од молекуларно препознавање до катализа. Ваквите функции бараат прецизна тродимензионална терциерна структура. Иако овие структури се разновидни и навидум сложени, тие се составени од повторувачки, лесно препознатливи мотиви на терциерна структура, кои служат како молекуларни градбени единици. Некои од најчестите мотиви на терциерна структура на РНК и ДНК се опишани подолу, но овие информации се базираат на ограничен број на решени структури. Како што новооткриените молекули на РНК и ДНК структурно се карактеризираат, се верува дека ќе бидат откриени уште многу нови терциерни структурни мотиви.

Хеликални структури[уреди | уреди извор]

Структурите на А-, Б- и З-ДНК двоен хеликс.

Двоен хеликс[уреди | уреди извор]

Двојниот хеликс е доминантната терциерна структура кај биолошките ДНК молекули, но исто така се јавува и кај биолошките РНК молекули. Се верува дека во живиот свет се јавуваат три ДНК-конформации, А-ДНК, Б-ДНК и З-ДНК. Формата „Б“, опишана од Џејмс Д. Вотсон и Френсис Крик, се верува дека е доминатна во клетките.[2] Џејмс Д. Вотсон и Френсис Крик ја опишале оваа структура како двоен хеликс (двојна спирала) со радиус од 10 Å и висина од 34 Å, кој прави едно комплетно свртување околу својата оска за секои 10 базни парови од полинуклеотидната секвенца.[3] Во раствор, двојниот хеликс прави едно комплетно свртување околу својата оска за секои 10.4-10.5 базни парови. Оваа фреквенција на свртување (позната како хеликална висина) во голема мера зависи од силата на стекинг интеракцијата, со која секоја база ги привлекува своите соседни бази во склоп на полинуклеотидната верига. Двоверижните РНК молекули имаат конформација слична на структурата на А-формата.

Можни се и други конформации; всушност, моментално достапни останаа само буквите F, Q, U, V и Y за да се опише нова структура на ДНК која може да се открие во иднината.[4] Сепак, повеќето од овие форми се синтетски создадени и досега не биле откриени во природните биолошки системи.

Триплекси на малиот и големиот жлеб[уреди | уреди извор]

Триплекс на големиот жлеб во интрон од групата II на Oceanobacillus Iheyensis. Секој насложен слој е формиран од еден триплекс со различни бои. Водородните врски помеѓу триплексите се прикажани со црни испрекинати линии. „N“ атомите се обоени сино, а „О“ атомите во црвено. Од врвот до дното, остатоците на левата страна се G288, C289 и C377.
U114: A175-U101 триплекс на главниот жлеб (Hoogsteen база) формиран во псевдојазол на хуманата теломеразна РНК. Водородните врски се прикажани во црни испрекинати линии. „N“ атомите се обоени сино, а „О“ атомите во црвено.

Триплексот на малиот жлеб е сеприсутен структурен мотив кај РНК. Бидејќи интеракциите со малиот жлеб често се посредувани од 2'-ОН групата на рибозата, овој РНК мотив изгледа многу поразлично од неговиот ДНК еквивалент. Најчестиот пример за триплекс на малиот жлеб е А-минорниот мотив, или вметнувањето на аденозински бази во малиот жлеб. Сепак, овој мотив не е ограничен само на аденозини, бидејќи е забележано дека и другите азотни бази стапуваат во интеракција со малиот жлеб на РНК.

Малиот жлеб претставува речиси совршен комплемент за вметната база. Ова овозможува оптимални ван дер Валсови контакти, екстензивно поврзување со водородни врски и хидрофобни сили и создава енергетски многу поволна интеракција.[5] Бидејќи триплексите на малиот жлеб се способни за стабилно пакување на слободна петелка и хеликс, тие се клучни елементи во структурата на големите рибонуклеотиди, вклучувајќи ги групата I интрони,[6] групата II интрони,[7] и рибозомот. Иако големиот жлеб на стандардната А-форма на РНК е прилично тесен и затоа е помалку достапен за триплекс интеракција во однос на малиот жлеб, во неколку РНК структури може да се забележат триплекс интеракции на големите жлебови. Овие структури се состојат од неколку комбинации на базни парови и Hoogsteen интеракции. На пример, ГГЦ триплексот (ГГЦ амино (N-2) -N-7, имино-карбонил, карбонил-амино (N-4); Вотсон-Крик) забележан во 50S рибозомната подединица, составен од Вотсон-Крик Г-Ц пар и дополнителен Г кој формира псевдо-Hoogsteen мрежа на водородни врски помеѓу двете бази кои го формираат Вотсон-Крик парот.[8] Други значајни примери на триплекси на големиот жлеб ги вклучуваат (i) каталитичкото јадро на групата II интрони прикажано на сликата од лево[9] (ii) каталитички значаен троен хеликс во човечката теломеразна РНК компонента[10] и (iii) САМ-II рибосвичот.[11]

Формирањето на троверижна ДНК е исто така можно со помош на Hoogsteen или обратни Hoogsteen водородни врски во големиот жлеб на Б-формата на ДНК.

Тетраплекси[уреди | уреди извор]

Типична прстенеста структура на гванински тетрад.
Тетраплекс во кристалната структура на малахит зелено РНК аптамер. G29 се врзува преку водородни врски за три други бази.

Покрај двојните хеликси и триплекси, РНК и ДНК можат да формираат и тетраплексни хеликси. Постојат разновидни структури на РНК базни тетраплекси. Четири последователни гванински остатоци можат да формираат тетраплекс во РНК молекули со помош на Hoogsteen водородни врски, формирајќи на тој начин „Hoogsteen-ов прстен“ (види слика).[8] Исто така, Г-Ц и А-У паровите можат да формираат базен тетраплекс со комбинација на Вотсон-Крик спарувања и невообичаени спарувања во малиот жлеб.[12]

Јадрото на малахит зелено аптамерот е, исто така, еден вид на базен тетраплекс со различна шема на водородно врзување (види слика).[13] Овој тетраплекс може да се повторува неколку пати последователно, создавајќи значително стабилна структура.

Уникатната структура на тетраплексните региони во РНК служи за извршување на разновидни биолошки функции. Две важни функции се потенцијалот за врзување со лиганди или протеини и неговата способност да ја стабилизира целокупната терциерна структура на ДНК или РНК. Оваа јака структура може да ги инхибира или модулира процесите на транскрипција и репликација, како што е случајот со хромозомските теломери и нетранслатираниот регион на иРНК.[14] Составот на базите е значаен за врзувањето на лиганди. Гванинскиот тетрад (наречен и Г-тетрад или Г-квартет) обично ги врзува едновалентните катјони како калиумот, додека други бази можат да врзат бројни други лиганди, како што е врзувањето на хипоксантин во У-У-Ц-У тетраплексот.[12]

Два или повеќе Г-тетради можат да се сложат едни врз други за да формираат Г-квадриплекс, кој може да врши разновидни функции во клетката. На пример, кај бактериите, Г-квадриплексот во иРНК молекулите игра улога на регулатор на генската експресија.[15]

Коаксијално насложување[уреди | уреди извор]

Секундарна и терциерна структура на тРНК со приказ на коаксијално насложување.

Коаксијалното насложување, познато и како хеликално насложување, е една од главните детерминанти за формирање на терциерната структура кај РНК молекулите. Коаксијалното насложување се јавува кога два РНК-дуплекса формираат континуиран хеликс, кој е стабилизиран преку базните стекинг сили, кои се јавуваат на спојното место на двата хеликса. Коаксијалното насложување е забележано во кристалната структура на фенилаланин-тРНК .[16] Во поново време, коаксијалното насложување е забележано во структурите од повисок ред на многу рибозими, вклучувајќи и многу форми на селф-сплајсинг интрони од група I и група II. Најчестите мотиви на коаксијално насложување ги вклучуваат интеракцијата на бакнувачката петелка (анг. kissing loop interaction) и псевдојазолот (анг. pseudoknot). Стабилноста на овие интеракции може да се предвиди со адаптација на „Тарнеровите правила“.

Во 1994 година, Волтер и Тарнер ја утврдиле слободната енергија на стекинг интеракциите на најблиските соседи во рамките на спојното место на двата хеликса, со користење на програма која создала спојка меѓу краток олигомер и четири-нуклеотидна петелка на крајот на стебло-петелка структура. Нивните експерименти потврдиле дека термодинамичкиот придонес на базните стекинг интеракциите помеѓу две хеликални секундарни структури е сличен со термодинамиката на стандардната формација на дуплекс (интеракциите меѓу најблиските соседи ја предвидува термодинамичката стабилност на двојниот хеликс). Релативната стабилност на најблиските соседни интеракции може да се користи за да се предвиди најповолното коаксијално насложување врз основа на позната секундарна структура. Волтер и Тарнер откриле дека, во просек, предвидувањата на структурата на РНК се зголемиле од 67% до 74% точност кога било вклучено коаксијалното насложување.[17]

Повеќето добро проучени терциерни структури на РНК содржат примери за коаксијално насложување. Некои истакнати примери се фенилаланин-тРНК, интрони од I група, интрони од II група и рибозомни РНК молекули. Кристалните структури на тРНК откриле присуство на два продолжени хеликса кои произлегуваат од коаксијалното насложување на акцепторното стебло за аминокиселини со Т-раката, и коаксијалното насложување на Д-раката и антикодонската рака. Овие интеракции во склоп на тРНК ја ориентираат антикодонската рака вертикално (нормално) во однос на акцепторното стебло за аминокиселини, што доведува до познатата функционална терциерна структура во облик на латиничната буква L.[16] Со комбинација на биохемиски[18] и кристалографски методи, било докажано дека кај интроните од I група, P4 и P6 хеликсите коаксијално се насложнуваат. Кристалната структура на P456 дала детален приказ за тоа како коаксијалното насложување го стабилизира пакувањето на РНК хеликсите во терциерни структури.[19] Во селф-сплајсинг интронот од групата II кај Oceanobacillus iheyensis, IA и IB стеблата коаксијално се насложнуваат и на тој начин допринесуваат за релативната ориентација на составните хеликси со петонасочен спој.[9] Оваа ориентација го олеснува правилното преклопување на активното место кај функционалниот рибозим. Рибозомот исто така содржи бројни примери на коаксијално насложување, вклучувајќи насложени сегменти долги и до 70 бп (базни парови).[20]

Формирање на псевдојазол со коаксијално насложување на два хеликса.

Двата најчести мотиви кои вклучуваат коаксијално насложување се бакнувачките петелки и псевдојазлите. Кај интеракцијата на бакнувачки петелки, едноверижните петелки од две шноли (анг. hairpins) стапуваат во интеракција преку базно спарување, формирајќи на тој начин коаксијално насложен хеликс. Оваа структура им овозможува на нуклеотидите од секоја петелка да учествуваат во базно спарување и стекинг интеракции. Овој мотив беше визуелизиран и проучен од страна на Ли и Кротерс со употреба на NMR анализа.[21] Мотивот псевдојазол се јавува кога едноверижен регион од петелката на шнола базно се спарува со узводна или низводна секвенца во рамките на истата РНК верига. Двата резултирачки дуплекс региони често се насложуваат еден врз друг, формирајќи стабилен коаксијално насложен хеликс. Пример за мотив на псевдојазол е високо-стабилниот рибозим на Хепатитис Делта вирусот, чиј 'рбет има топологија на двоен псевдојазол.[22]

Сличен ефект на коаксијално насложување бил забележан кај рационално дизајнираните ДНК структури. ДНК оригами структурите содржат голем број на двојни хеликси со изложени тапи завршетоци. Било забележано дека овие структури се лепат една за друга по должината на рабовите кои ги содржат изложените тапи завршетоци, како резултат на хидрофобните стекинг интеракции.[23]

Други мотиви[уреди | уреди извор]

Интеракции меѓу тетрапетелка и рецептор[уреди | уреди извор]

GAAA тетрапетелка

Тетрапетелка-рецептор интеракциите ги комбинираат интеракциите на базно спарување и стекинг интеракциите помеѓу нуклеотидите на тетрапетелка мотивот и рецепторниот мотив лоцирани на РНК дуплексот, создавајќи на тој начин терциерен контакт кој ја стабилизира целокупната терциерна градба на РНК молекулата. Тетрапетелката се јавува и кај ДНК дуплексите.[24]

Мотивите стебло-петелка (шнола) можат да варираат во голема мера во однос на големината и секвенцата, но тетрапетелките составени од четири нуклеотиди се доста чести и тие обично припаѓаат на една од три категории, врз основа на нивната секвенца.[25] Овие три категории се CUYG, UNCG и GNRA (види слика десно).[26] Кај секоја од овие категории, вториот и третиот нуклеотид формираат кривина во РНК веригата, а базното спарување помеѓу првиот и четвртиот нуклеотид ја стабилизира структурата на стебло-петелка. Утврдено е дека стабилноста на тетрапетелката зависи од составот на базите на петелката.[27] GNRA категоријата на тетрапетелки е најчестата кај интеракциите на тетрапетелка-рецептор.

GAAA тетрапетелка (жолто) и рецептор

„Тетрапетелка рецептор мотиви“ претставуваат терциерни интеракции кои се состојат од водородни врски меѓу базите во тетрапетелката и далечни секвенци од секундарната РНК структура.[28] Во прилог на водородните врски, стекинг интеракциите се значителна компонента на овие терциерни интеракции. На пример, кај GNRA -тетрапетелка интеракциите, вториот нуклеотид на тетрапетелката се насложува директно на А-платформскиот мотив во рецепторот.[19] Секвенцата на тетрапетелката и нејзиниот рецептор често се коваријабилни, така да истиот тип на терциерен контакт може да се направи со различни изоформи на тетрапетелката и нејзиниот соодветен рецептор.[29]

На пример, структурата и функцијата на селф-сплајсинг интронот од групата I се должат на тетрапетелка рецептор мотивите.[19][28] Трите аденински остатоци од GAAA мотивот се насложуваат на врвот на хеликсот на рецепторот и формираат повеќе стабилизирачки водородни врски со рецепторот. Првиот аденин од GAAA секвенцата формира тројно базно спарување со аденинот и урацилот од рецепторот. Вториот аденин е стабилизиран со водородни врски со истиот уридин, како и преку 2'-OH со рецепторот и преку интеракции со гванин од GAAA тетрапетелката. Третиот аденин формира троен базен пар.

A-минор мотив[уреди | уреди извор]

Тип I A-минор интеракција
Тип II A-минор интеракција

A-минорниот мотив е сеприсутен РНК терцирен структурен мотив. Тој се формира со вметнување на неспарен нуклеозид во малиот жлеб на РНК дуплекс. Како таков, тој е пример за триплекс на малиот жлеб. Интеракциите на малиот жлеб најчесто се посредувани од аденин, иако гванозин, цитозин и уридин исто така можат да формираат интеракции на малиот жлеб. Во случајот на аденин, N1-C2-N3 работ на базата која се вметнува, формира водородни врски со една или две 2'-OH групи на дуплексот, како и со базите на дуплексот (види слика: A-минор интеракции). Дуплексот-домаќин е најчесто базен пар на Г-Ц.

A-минорните мотиви се поделени во четири класи,[5] типови 0 до III, врз основа на позицијата на вметнувачката база во однос на двете 2'-ОН групи на Вотсон-Крик базниот пар. Кај тип I и II на A-минор мотивите, N3 на аденинот е вметнат длабоко во малиот жлеб на дуплексот (види слика: A-минор интеракции - тип II интеракција), и постои добра комплементарност со базниот пар. За разлика од типовите 0 и III, интеракциите од тип I и II се специфични за аденинот поради интеракциите на водородни врски. Кај интеракцијата од тип III, O2' и N3 на вметнувачката база послабо се поврзани со малиот жлеб на дуплексот. Мотивите од тип 0 и III се послаби и неспецифични, бидејќи тие се посредувани со интеракции од една 2'-OH група.

A-минорниот мотив е меѓу најчестите РНК структурни мотиви во рибозомот, каде што допринесува за врзување на тРНК за 23S рибозомната РНК.[30] Тој најчесто ги стабилизира РНК дуплексните интеракции во петелките и хеликсите, како што е јадрото на интроните од II група.[9]

Интересен пример за A-минорен мотив е неговата улога во препознавањето на антикодоните. Рибозомот мора да прави разлика помеѓу точните и погрешните парови на кодон-антикодон. Тоа го прави, делумно, преку вметнување на аденинските бази во малиот жлеб. Погрешните кодон-антикодон парови даваат искривена хеликсна геометрија, која ја попречува A-минорната интеракција во стабилизирањето на врската и така ја зголемува стапката на дисоцијација на погрешната тРНК.[31]

Анализа на A-минорните мотиви во 23S рибозомната РНК откри хиерархиска мрежа на структурни зависности, за која се претпоставува дека е поврзана со рибозомната еволуција и со редот на настаните кои довеле до развојот на сегашната бактериска рибозомна голема подединица.[32]

Рибозен патент[уреди | уреди извор]

Рибозен патент

Рибозниот патент е терциерен РНК структурен елемент во кој две РНК вериги се држат заедно со водородни врски меѓу 2'OH групи на рибози кои се наоѓаат на различни вериги. 2'OH групата може да се однесува и како донор и како акцептор на водородна врска, што овозможува формирање на разгранети водородни врски со друга 2'OH група.[33][34]

Бројни форми на рибозен патент биле откриени, но најчестата форма вклучува четири водородни врски помеѓу 2'-OH групи од два соседни шеќери. Рибозните патенти најчесто се јавуваат во низи кои ги стабилизираат интеракциите помеѓу одделни РНК вериги.[35] Рибозните патенти често се среќаваат како интеракции кај стебло-петелка со многу ниска специфичност на секвенцата. Сепак, кај малите и големите рибозомни подединици, постои склоност за појава на рибозни патенти кај ЦЦ /AA секвенцата - два цитозини на едната верига спарени за два аденини на втората верига.

Улога на метални јони[уреди | уреди извор]

Интеракција на „внатрешната сфера“ меѓу интрон од група I кој координира магнезиумов јон. Шемата на обојување е следна: зелена = јаглерод, портокалова = фосфат, розева = кислород, сина = азот.

Функционалните РНК молекули често се преклопени и стабилни молекули со тродимензионална форма, наместо линеарни нишки.[36] Катјоните се значајни за термодинамичка стабилизација на терциерните структури на РНК. Металните катјони кои се врзуваат за РНК може да бидат едновалентни, двовалентни или тровалентни. Калиумот (К+) е чест едновалентен јон, кој се врзува за РНК молекулите. Чест двовалентен јон кој се врзува за РНК е магнезиумот (Mg2+). Другите јони, вклучувајќи ги натриум (Na+), калциум (Ca2+) и манган (Mn2+), се врзуваат за РНК in vivo и in vitro. Повеќевалентните органски катјони како што се спермидин или спермин, исто така, се наоѓаат во клетките и тие допринесуваат за преклопување на РНК. Тровалентните јони, како што се кобалт хексамин или лантанидните јони, како што е тербиум (Tb3+), се корисни експериментални алатки за проучување на врзувањето на металите за РНК.[37][38]

Металниот јон може да стапува во интеракција со РНК на повеќе начини. Јонот може дифузно да се врзе за 'рбетот на РНК, заштитувајќи го од неповолни електростатски интеракции. Ова штитење од електрични полнежи често се остварува со помош на едновалентни јони. Јоните врзани на одредена локација ги стабилизираат специфичните елементи на терциерната структура на РНК. Јоните врзани на одредена локација можат да се поделат на две категории, во зависност од тоа дали водата посредува во врзувањето на металот. Интеракциите на „надворешната сфера“ се посредувани од молекули на вода кои го опкружуваат металниот јон. На пример, магнезиум хексахидрат стапува во интеракција и стабилизира специфични мотиви на терциерната структура на РНК, преку интеракции со гванозин во големиот жлеб. Спротивно на тоа, интеракциите на „внатрешната сфера“ се директно посредувани од металниот јон. РНК молекулите честопати поминуваат низ повеќе фази во тек на преклопувањето, а во секоја од нив структурата може да биде стабилизирана од различни типови на катјони. Во раните фази, РНК формира секундарни структури стабилизирани преку врзување на едновалентни катјони, двовалентни катјони и полианјонски амини, со цел да се неутрализира полианјонскиот 'рбет. Подоцнежните фази на овој процес го вклучуваат формирање на терциерна структура на РНК, која се стабилизира во голема мера преку врзувањето на двовалентни јони, како што е магнезиумот, со можни придонеси од врзувањето на калиум.

Местата на врзување на металот често се локализирани во длабокиот и тесен голем жлеб на дуплексот на РНК, координирани за Hoogsteen рабовите на пурините. Особено, металните катјони ги стабилизираат местата на вртење на 'рбетот, каде што јакото пакување на фосфатите резултира со региони на густ негативен полнеж. Постојат неколку мотиви кои врзуваат метални јони во РНК дуплексите кои се идентификувани во кристалните структури. На пример, во P4-P6 доменот на интронот од група I на Tetrahymena thermophila, неколку места за врзување на јони се состојат од тандемски Г-У wobble парови и тандемски Г-А погрешни парови, во кои двовалентните катјони стапуваат во интеракција со Hoogsteen работ на гванозин преку О6 и N7.[39][40][41] Друг јон-врзувачки мотив во интронот од група I на Tetrahymena thermophila е A-A платформскиот мотив, во кој последователните аденозини во истата верига на РНК формираат невообичаен пар на псевдобази.[42] За разлика од тандемскиот Г-У мотив, A-A платформскиот мотив се врзува претежно за едновалентни катјони. Во многу од овие мотиви, отсуството на едновалентни или двовалентни катјони резултира со поголема флексибилност или губење на терциерната структура.

Двовалентните метални јони, особено магнезиумот, се смета дека се за важни за структурата на ДНК-спојките, како интермедиерната Холидеј спојница во генетската рекомбинација. Магнезиумовиот јон ги штити негативно наелектризираните фосфатни групи во спојницата и им овозможува да бидат позиционирани поблиску заедно, овозможувајќи на тој начин насложена конформација, наместо несложена конформација.[43] Магнезиумот е неопходен за стабилизирањето на овие видови на спојници кај вештачки дизајнираните структури кои се користат во ДНК нанотехнологијата, како што е двојниот кросовер мотив.[44]

Поврзано[уреди | уреди извор]

Наводи[уреди | уреди извор]

  1. Chemistry, International Union of Pure and Applied (на en). IUPAC Compendium of Chemical Terminology. Research Triagle Park, NC: IUPAC. doi:10.1351/goldbook.T06282. ISBN 0967855098. http://goldbook.iupac.org/html/T/T06282.html. 
  2. Richmond, Timothy J.; Davey, Curt A. (8 мај 2003 г). The structure of DNA in the nucleosome core. „Nature“ том  423 (6936): 145–150. doi:10.1038/nature01595. ISSN 0028-0836. PMID 12736678. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12736678. 
  3. Watson, J. D.; Crick, F. H. (25 април 1953 г). Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid. „Nature“ том  171 (4356): 737–738. ISSN 0028-0836. PMID 13054692. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13054692. 
  4. Ghosh, Anirban; Bansal, Manju (1 април 2003 г). A glossary of DNA structures from A to Z. „Acta Crystallographica. Section D, Biological Crystallography“ том  59 (Pt 4): 620–626. ISSN 0907-4449. PMID 12657780. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12657780. 
  5. 5,0 5,1 Doherty, E. A.; Batey, R. T.; Masquida, B.; Doudna, J. A. (1 април 2001 г). A universal mode of helix packing in RNA. „Nature Structural Biology“ том  8 (4): 339–343. doi:10.1038/86221. ISSN 1072-8368. PMID 11276255. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11276255. 
  6. Szewczak, A. A.; Ortoleva-Donnelly, L.; Ryder, S. P.; Moncoeur, E.; Strobel, S. A. (1 декември 1998 г). A minor groove RNA triple helix within the catalytic core of a group I intron. „Nature Structural Biology“ том  5 (12): 1037–1042. doi:10.1038/4146. ISSN 1072-8368. PMID 9846872. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9846872. 
  7. Boudvillain, M.; de Lencastre, A.; Pyle, A. M. (20 јули 2000 г). A tertiary interaction that links active-site domains to the 5' splice site of a group II intron. „Nature“ том  406 (6793): 315–318. doi:10.1038/35018589. ISSN 0028-0836. PMID 10917534. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10917534. 
  8. 8,0 8,1 Cheong, C.; Moore, P. B. (15 септември 1992 г). Solution structure of an unusually stable RNA tetraplex containing G- and U-quartet structures. „Biochemistry“ том  31 (36): 8406–8414. ISSN 0006-2960. PMID 1382577. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1382577. 
  9. 9,0 9,1 9,2 Toor, Navtej; Keating, Kevin S.; Taylor, Sean D.; Pyle, Anna Marie (4 април 2008 г). Crystal structure of a self-spliced group II intron. „Science (New York, N.Y.)“ том  320 (5872): 77–82. doi:10.1126/science.1153803. ISSN 1095-9203. PMID 18388288. PMC: PMC4406475. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18388288. 
  10. Kim, Nak-Kyoon; Zhang, Qi; Zhou, Jing; Theimer, Carla A.; Peterson, Robert D.; Feigon, Juli (31 декември 2008 г). Solution structure and dynamics of the wild-type pseudoknot of human telomerase RNA. „Journal of Molecular Biology“ том  384 (5): 1249–1261. doi:10.1016/j.jmb.2008.10.005. ISSN 1089-8638. PMID 18950640. PMC: PMC2660571. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18950640. 
  11. Gilbert, Sunny D.; Rambo, Robert P.; Van Tyne, Daria; Batey, Robert T. (1 февруари 2008 г). Structure of the SAM-II riboswitch bound to S-adenosylmethionine. „Nature Structural & Molecular Biology“ том  15 (2): 177–182. doi:10.1038/nsmb.1371. ISSN 1545-9985. PMID 18204466. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18204466. 
  12. 12,0 12,1 Batey, Robert T.; Gilbert, Sunny D.; Montange, Rebecca K. (18 ноември 2004 г). Structure of a natural guanine-responsive riboswitch complexed with the metabolite hypoxanthine. „Nature“ том  432 (7015): 411–415. doi:10.1038/nature03037. ISSN 1476-4687. PMID 15549109. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15549109. 
  13. Baugh, C.; Grate, D.; Wilson, C. (4 август 2000 г). 2.8 A crystal structure of the malachite green aptamer. „Journal of Molecular Biology“ том  301 (1): 117–128. doi:10.1006/jmbi.2000.3951. ISSN 0022-2836. PMID 10926496. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10926496. 
  14. Arthanari, H.; Bolton, P. H. (1 март 2001 г). Functional and dysfunctional roles of quadruplex DNA in cells. „Chemistry & Biology“ том  8 (3): 221–230. ISSN 1074-5521. PMID 11306347. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11306347. 
  15. Oliver, A. W.; Bogdarina, I.; Schroeder, E.; Taylor, I. A.; Kneale, G. G. (18 август 2000 г). Preferential binding of fd gene 5 protein to tetraplex nucleic acid structures. „Journal of Molecular Biology“ том  301 (3): 575–584. doi:10.1006/jmbi.2000.3991. ISSN 0022-2836. PMID 10966771. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10966771. 
  16. 16,0 16,1 Quigley, G. J.; Rich, A. (19 ноември 1976 г). Structural domains of transfer RNA molecules. „Science (New York, N.Y.)“ том  194 (4267): 796–806. ISSN 0036-8075. PMID 790568. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/790568. 
  17. Walter, A. E.; Turner, D. H.; Kim, J.; Lyttle, M. H.; Müller, P.; Mathews, D. H.; Zuker, M. (27 септември 1994 г). Coaxial stacking of helixes enhances binding of oligoribonucleotides and improves predictions of RNA folding. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America“ том  91 (20): 9218–9222. ISSN 0027-8424. PMID 7524072. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7524072. 
  18. Murphy, F. L.; Wang, Y. H.; Griffith, J. D.; Cech, T. R. (16 септември 1994 г). Coaxially stacked RNA helices in the catalytic center of the Tetrahymena ribozyme. „Science (New York, N.Y.)“ том  265 (5179): 1709–1712. ISSN 0036-8075. PMID 8085157. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8085157. 
  19. 19,0 19,1 19,2 Cate, J. H.; Gooding, A. R.; Podell, E.; Zhou, K.; Golden, B. L.; Kundrot, C. E.; Cech, T. R.; Doudna, J. A. (20 септември 1996 г). Crystal structure of a group I ribozyme domain: principles of RNA packing. „Science (New York, N.Y.)“ том  273 (5282): 1678–1685. ISSN 0036-8075. PMID 8781224. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8781224. 
  20. Noller, Harry F. (2 септември 2005 г). RNA structure: reading the ribosome. „Science (New York, N.Y.)“ том  309 (5740): 1508–1514. doi:10.1126/science.1111771. ISSN 1095-9203. PMID 16141058. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16141058. 
  21. Lee, A. J.; Crothers, D. M. (15 август 1998 г). The solution structure of an RNA loop-loop complex: the ColE1 inverted loop sequence. „Structure (London, England: 1993)“ том  6 (8): 993–1005. ISSN 0969-2126. PMID 9739090. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9739090. 
  22. Ferré-D'Amaré, A. R.; Zhou, K.; Doudna, J. A. (8 октомври 1998 г). Crystal structure of a hepatitis delta virus ribozyme. „Nature“ том  395 (6702): 567–574. doi:10.1038/26912. ISSN 0028-0836. PMID 9783582. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9783582. 
  23. Rothemund, Paul W. K. (16 март 2006 г). Folding DNA to create nanoscale shapes and patterns. „Nature“ том  440 (7082): 297–302. doi:10.1038/nature04586. ISSN 1476-4687. PMID 16541064. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16541064. 
  24. Nakano, Mariko; Moody, Ellen M.; Liang, Jing; Bevilacqua, Philip C. (3 декември 2002 г). Selection for thermodynamically stable DNA tetraloops using temperature gradient gel electrophoresis reveals four motifs: d(cGNNAg), d(cGNABg),d(cCNNGg), and d(gCNNGc). „Biochemistry“ том  41 (48): 14281–14292. ISSN 0006-2960. PMID 12450393. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12450393. 
  25. Moore, P. B. (1999 г). Structural motifs in RNA. „Annual Review of Biochemistry“ том  68: 287–300. doi:10.1146/annurev.biochem.68.1.287. ISSN 0066-4154. PMID 10872451. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10872451. 
  26. Abramovitz, D. L.; Pyle, A. M. (28 февруари 1997 г). Remarkable morphological variability of a common RNA folding motif: the GNRA tetraloop-receptor interaction. „Journal of Molecular Biology“ том  266 (3): 493–506. doi:10.1006/jmbi.1996.0810. ISSN 0022-2836. PMID 9067606. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9067606. 
  27. Moody, Ellen M.; Feerrar, Jessica C.; Bevilacqua, Philip C. (29 јуни 2004 г). Evidence that folding of an RNA tetraloop hairpin is less cooperative than its DNA counterpart. „Biochemistry“ том  43 (25): 7992–7998. doi:10.1021/bi049350e. ISSN 0006-2960. PMID 15209494. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15209494. 
  28. 28,0 28,1 Jaeger, L.; Michel, F.; Westhof, E. (11 март 1994 г). Involvement of a GNRA tetraloop in long-range RNA tertiary interactions. „Journal of Molecular Biology“ том  236 (5): 1271–1276. ISSN 0022-2836. PMID 7510342. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7510342. 
  29. Michel, F.; Westhof, E. (5 декември 1990 г). Modelling of the three-dimensional architecture of group I catalytic introns based on comparative sequence analysis. „Journal of Molecular Biology“ том  216 (3): 585–610. doi:10.1016/0022-2836(90)90386-Z. ISSN 0022-2836. PMID 2258934. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2258934. 
  30. Nissen, P.; Ippolito, J. A.; Ban, N.; Moore, P. B.; Steitz, T. A. (24 април 2001 г). RNA tertiary interactions in the large ribosomal subunit: the A-minor motif. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America“ том  98 (9): 4899–4903. doi:10.1073/pnas.081082398. ISSN 0027-8424. PMID 11296253. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11296253. 
  31. Yoshizawa, S.; Fourmy, D.; Puglisi, J. D. (10 септември 1999 г). Recognition of the codon-anticodon helix by ribosomal RNA. „Science (New York, N.Y.)“ том  285 (5434): 1722–1725. ISSN 0036-8075. PMID 10481006. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10481006. 
  32. Bokov, Konstantin; Steinberg, Sergey V. (19 февруари 2009 г). A hierarchical model for evolution of 23S ribosomal RNA. „Nature“ том  457 (7232): 977–980. doi:10.1038/nature07749. ISSN 1476-4687. PMID 19225518. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19225518. 
  33. Batey, null; Rambo, null; Doudna, null (1 август 1999 г). Tertiary Motifs in RNA Structure and Folding. „Angewandte Chemie (International Ed. in English)“ том  38 (16): 2326–2343. ISSN 1521-3773. PMID 10458781. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10458781. 
  34. Tamura, Makio; Holbrook, Stephen R. (12 јули 2002 г). Sequence and structural conservation in RNA ribose zippers. „Journal of Molecular Biology“ том  320 (3): 455–474. ISSN 0022-2836. PMID 12096903. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12096903. 
  35. Toor, Navtej; Keating, Kevin S.; Fedorova, Olga; Rajashankar, Kanagalaghatta; Wang, Jimin; Pyle, Anna Marie (1 јануари 2010 г). Tertiary architecture of the Oceanobacillus iheyensis group II intron. „RNA (New York, N.Y.)“ том  16 (1): 57–69. doi:10.1261/rna.1844010. ISSN 1469-9001. PMID 19952115. PMC: PMC2802037. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19952115. 
  36. Celander, D. W.; Cech, T. R. (25 јануари 1991 г). Visualizing the higher order folding of a catalytic RNA molecule. „Science (New York, N.Y.)“ том  251 (4992): 401–407. ISSN 0036-8075. PMID 1989074. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1989074. 
  37. Pyle, Anna Marie (1 септември 2002 г). Metal ions in the structure and function of RNA. „Journal of biological inorganic chemistry: JBIC: a publication of the Society of Biological Inorganic Chemistry“ том  7 (7-8): 679–690. doi:10.1007/s00775-002-0387-6. ISSN 0949-8257. PMID 12203005. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12203005. 
  38. Morrow, Janet R.; Andolina, Christopher M. (2011-09-30) (на en). Metal Ions in Life Sciences. Dordrecht: Springer Netherlands. стр. 171–199. doi:10.1007/978-94-007-2172-2_6. ISBN 9789400721715. https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-94-007-2172-2_6. 
  39. Cate, J. H.; Doudna, J. A. (15 октомври 1996 г). Metal-binding sites in the major groove of a large ribozyme domain. „Structure (London, England: 1993)“ том  4 (10): 1221–1229. ISSN 0969-2126. PMID 8939748. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8939748. 
  40. Kieft, J. S.; Tinoco, I. (15 мај 1997 г). Solution structure of a metal-binding site in the major groove of RNA complexed with cobalt (III) hexammine. „Structure (London, England: 1993)“ том  5 (5): 713–721. ISSN 0969-2126. PMID 9195889. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9195889. 
  41. Rüdisser, S.; Tinoco, I. (4 февруари 2000 г). Solution structure of Cobalt(III)hexammine complexed to the GAAA tetraloop, and metal-ion binding to G.A mismatches. „Journal of Molecular Biology“ том  295 (5): 1211–1223. doi:10.1006/jmbi.1999.3421. ISSN 0022-2836. PMID 10653698. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10653698. 
  42. Burkhardt, C.; Zacharias, M. (1 октомври 2001 г). Modelling ion binding to AA platform motifs in RNA: a continuum solvent study including conformational adaptation. „Nucleic Acids Research“ том  29 (19): 3910–3918. ISSN 1362-4962. PMID 11574672. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11574672. 
  43. Panyutin, I. G.; Biswas, I.; Hsieh, P. (18 април 1995 г). A pivotal role for the structure of the Holliday junction in DNA branch migration. „The EMBO journal“ том  14 (8): 1819–1826. ISSN 0261-4189. PMID 7737132. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7737132. 
  44. Fu, T. J.; Seeman, N. C. (6 април 1993 г). DNA double-crossover molecules. „Biochemistry“ том  32 (13): 3211–3220. ISSN 0006-2960. PMID 8461289. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8461289. 

Надворешни врски[уреди | уреди извор]