Прејди на содржината

Тардигради

Непроверена
Од Википедија — слободната енциклопедија

{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/Предлошка:Автотаксономија/Tardigrada|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}} |machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}} |machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}

Тардигради
Milnesium tardigradum
Echiniscus insularis
Научна класификација [ у ]
Непознат таксон (попр): Tardigrada
Вид: Тардигради
Научен назив
Tardigrada
Spallanzani, 1776
Класи

Тардигради (науч. Tardigrada) се ред на осумножни сегментирани микроорганизми. Првпат ги опишал германскиот зоолог Јохан Август Ефраим Геце во 1773 година. Во 1776 година, италијанскиот биолог Лазаро Спаланцани ги нарекол тардиграда, што значи „бавно одење“.

Тардиградите живеат во различни региони на биосферата на Земјата: врвови на планини, длабокото море, тропските дождовни шуми и Антарктикот. Тие се едни од најотпорните познати животни, со поединечни видови способни да преживеат тешки услови -- како што се изложеност на екстремни температури, екстремни притисоци (и високи и ниски), недостаток на воздух, зрачење, дехидрација и глад - што брзо би ги убиле повеќето други форми на живот. Тие преживеале изложеност на вселената.

Постојат околу 1.500 познати видови во редот Tardigrada, дел од суперфилумот Ecdysozoa. Најраниот познат фосил е од камбриумот, пред околу 500 милиони години. Им недостасуваат неколку од Hox гените што се наоѓаат кај членконогите, како и средниот регион на телото што одговара на градниот кош и абдоменот на членконогот. Наместо тоа, поголемиот дел од нивното тело е хомологен на главата на членконогот.

Опис

[уреди | уреди извор]

Структура на телото

[уреди | уреди извор]
Тардиградна анатомија [1]

Тардиградите имаат кратко, буцкасто тело со четири пара шупливи несврзани нозе. Повеќето се движат од 0.05 to 0.5 mм (0.0020 ин to 0.0197 ин) во должина, иако најголемиот вид може да достигне 1.3 mм (0.051 ин). Телесната празнина е хемоцел, отворен циркулаторен систем, исполнет со безбојна течност. Телесната обвивка е кутикула која се заменува кога животното се митари; таа содржи стврднати (склеротизирани) протеини и хитин, но не е калцифицирана. Секоја нога завршува со една или повеќе канџи во зависност од видот; кај некои видови, канџите се модифицирани како лепливи влошки. Кај морските видови, нозете се телескопски. Немаат бели дробови, жабри или крвни садови, па затоа тардиградите се потпираат на дифузија низ кутикулата и телесната празнина за размена на гасови.[1] Тардиградите се еутелични[2] и се составени од повеќе или помалку фиксен број од само околу 1000 клетки.[3]

Нервен систем и сетила

[уреди | уреди извор]

Тардиградниот нервен систем има пар вентрални нервни влакна со пар ганглии кои ги опслужуваат секој пар нозе. Нервните влакна завршуваат во близина на устата со пар субфарингеални (или субоезофагеални) ганглии. Тие се поврзани со спарени комисури (од двете страни на цевката од устата до фаринксот) со дорзално лоцираниот церебрален ганглион или „мозок“. Исто така, во главата се наоѓаат две зони на очите во мозокот, како и неколку сензорни цириии и парови шупливи антенски клави кои можат да бидат хеморецептори.[1]

Tardigrade walking (Hypsibius exemplaris)
одење на тардиград ( Hypsibius exemplaris )

Хранење и екскреција

[уреди | уреди извор]

Тардиградите се хранат со цицање течности од животински или растителни клетки или со детритус. Пар стилети составени од минералот арагонит го пробиваат пленот;[4] потоа мускулите на фаринксот ги пумпаат течностите од пленот во цревата. Пар плунковни жлезди лачат дигестивна течност во устата и произведуваат резервни стилети секој пат кога животното ќе се митари.[1] Неморските видови имаат екскреторни Малпигиеви тубули каде што цревото се спојува со задното црево. Некои видови имаат екскреторни или други жлезди помеѓу или во основата на нозете.[1]

Репродукција и животен циклус

[уреди | уреди извор]
Отфрлена кутикула на женски тардиград, која содржи јајца, секое со пречник од 50 μm

Некои видови се хермафродитни и самооплодливи, но повеќето тардиградни видови имаат и машки и женски единки, кои копулираат на различни методи. Женките положуваат јајца; оние на Austeruseus faeroensis се сферични, со дијаметар од 80 μm, со јазлеста површина. Кај други видови, јајцата можат да бидат јајцевидни, како кај Hypsibius annulatus, или може да бидат сферични со пирамидални или површински украси во облик на шише. Некои видови се чини дека немаат мажјаци, што укажува дека партеногенезата е честа појава.[1][5]

И двата пола имаат една гонада (јајник или тестис) сместена над цревото.[1] Пар канали излегуваат од тестисот, отворајќи се низ еден гонопор пред анусот. Женките имаат еден отвор во јајцеводот или веднаш над анусот или директно во ректумот, што формира клоака.[1]

Екологија и животна историја

[уреди | уреди извор]

Тардиградите како група се космополити, живеат во многу средини на копно, во слатка вода и во море. Нивните јајца и отпорни фази од животниот циклус (цисти и туни) се доволно мали и издржливи за да овозможат транспорт на долги растојанија, без разлика дали се прикачени на нозете на други животни или преку ветерот.[1]

Поединечните видови имаат поспецијализирана дистрибуција, од кои многу се регионални и ограничени на еден тип живеалиште, како што се планините.[6] Некои видови имаат широка распространетост: на пример, Echiniscus lineatus е пантропски вид.[6] Халобиотусот е ограничен на студените холарктички мориња.[6] Видови како што се Borealibius и Echiniscus lapponicus имаат дисконтинуирана дистрибуција, бидејќи се поларни и на високи планини. Ова може да биде резултат на транспорт на долги растојанија преку ветерот или остатоци од древен географски опсег кога климата била постудена.[6] Мал процент од видовите може да бидат космополитски.[6]

Толеранција на животната средина

[уреди | уреди извор]

Тардиградите не се сметаат за универзално екстремофилни животни бидејќи не се прилагодени да ги искористат многу од екстремните услови во кои е мерена нивната толеранција кон животната средина, туку само да ги издржат. Ова значи дека нивните шанси за смрт се зголемуваат колку подолго се изложени на овие екстремни средини,[7] додека вистинските екстремофили напредуваат таму.[8]

Дехидрирана „тунска“ состојба

[уреди | уреди извор]
Рихтерсиус коронифер во активна и „тун“ состојба.



A↔P = антериорно-постериорен; mg = средно црево; go = гонада;



pb = фарингеална крушка; mo = уста; st = стилет



Скала ленти = 100 μm

Тардиградите се способни да го суспендираат својот метаболизам, влегувајќи во состојба на криптобиоза.[1] Копнените и слатководните тардигради се способни да толерираат долги периоди кога водата не е достапна, како на пример кога мовот или езерцето во кое живеат се суши, со тоа што ги вовлекуваат нозете внатре и формираат исушена циста, криптобиотска „состојба на туна“, каде што не се одвива никаква метаболичка активност.[1] Во оваа состојба, тие можат да издржат без храна или вода неколку години.[1] Понатаму, во таа состојба тие стануваат многу отпорни на стрес од околината, вклучувајќи температури од дури −272 °C (−458 °F) до +149 °C (300 °F) (барем за кратки временски периоди[9] ), недостаток на кислород,[1] вакуум,[1] јонизирачко зрачење,[1] [10] и висок притисок.[11]

Протеини за заштита од оштетување

[уреди | уреди извор]

Се сметало дека способноста на тардиградите да останат суви подолг временски период зависи од високите нивоа на шеќерот трехалоза,[12] честа појава кај организмите кои преживуваат суша.[13] Сепак, тардиградите не синтетизираат доволно трехалоза за оваа функција.[12] Наместо тоа, тардиградите произведуваат интринзично нарушени протеини како одговор на сушењето. Три од нив се специфични за тардиградите и се наречени тардиградни специфични протеини. Овие можат да ги заштитат мембраните од оштетување преку поврзување со поларните глави на липидните молекули.[14] Протеините можат да формираат и стаклена матрица што ја штити цитоплазмата од оштетување за време на сушењето.[15] Анхидробиозата како одговор на сушењето има комплексна молекуларна основа; кај Hypsibius exemplaris, 1.422 гени се активираат за време на процесот. Од нив, 406 се специфични за тардиградите, 55 се интринзично нарушени, а другите се топчести со непознати функции.[16]

Таксономска историја

[уреди | уреди извор]

Во 1773 година, Јохан Август Ефрем Геце го нарекол тардиградот „мала водна мечка“.[17][18] Името водна мечка доаѓа од начинот на кој одат, што потсетува на одењето на мечката. Името Tardigrada значи „бавен од“ и го дал Лазаро Спаланцани во 1776 година.[19][7] Во 1834 година, К.А.С. Шулце го дал првиот формален опис на тардиград, Macrobiotus hufelandi, во дело со поднаслов „ново животно од класата на ракови, способно да оживее по продолжена асфиксија и сувост“.[20][21] Ова набрзо било проследено со описи на видови, вклучувајќи ги Echiniscus testudo, Milnesium tardigradum, Hypsibius dujardini и Ramazzottius oberhaeuseri од страна на Л.М.Ф. Дојер во 1840 година. Сите четири сега се номинални видови за повисоки тардиградни таксони.[22] Зоологот Хартмут Гревен напишал дека „Едногласното мислење на сите подоцнежни истражувачи е дека дисертацијата на Дојер од 1842 година Memoire sur les Tardigrades е неоспорен пресвртница во тардиградологијата“.[23]

Еволуција

[уреди | уреди извор]

Еволутивна историја

[уреди | уреди извор]

Фосилните наодиод тардигради се ретки. Единствените познати примероци се оние од среднокамбриските наслаги во Сибир (во фауната Орстен) и неколку примероци во килибар од креда во Северна Америка и неоген во Доминиканската Република.[1][24] Сибирските фосили се разликуваат од живите тардигради на неколку начини. Тие имаат три пара нозе наместо четири, имаат поедноставена морфологија на главата и немаат задни додатоци на главата, но ја делат со современите тардигради нивната столбна конструкција на кутикулата. Научниците мислат дека тие претставуваат матична група на живи тардигради.[25]

Повеќекратни докази покажуваат дека тардиградите се секундарно минијатуризирани од поголем предок,[29] веројатно лобопод, можеби сличен на среднокамбрискиот Ајшеаја, што многу анализи го ставаат блиску до дивергенцијата на лозата на тардиградите.[27][28] Алтернативна хипотеза ги изведува тактоподите од клад што ги опфаќа динокаридидите и Опабинијата.[30] Енигматскиот панартроподски сијаломорфа пронајден во доминикански килибар стар 30 милиони години, иако не е тардиград, покажува некои очигледни сличности.[31] Морфолошката анализа од 2023 година заклучи дека луолишаниидите, група камбриски лобоподии, можеби се најблиските познати роднини на тардиградите.[26]

Филогенеза

[уреди | уреди извор]

Во 2012 година, филогенијата на редот била проучена со употреба на молекуларни маркери ( рибозомска РНК ), при што се покажа дека Heterotardigrada и Arthrotardigrada изгледаат парафилетични.[32] Во 2018 година, извештај што интегрира повеќе морфолошки и молекуларни студии заклучи дека додека Arthrotardigrada се чини дека е парафилетичен, Heterotardigrada е прифатена класификација. Сите таксони од пониско ниво се значително реорганизирани, но главните групирања остануваат на место.[33]

Tardigrada
Heterotardigrada

"Arthrotardigrada"



Echiniscoidea



Eutardigrada

Apochela

Milnesiidae


Parachela

Isohypsibiodea




Macrobiotoidea



Hypsibioidea







Во 2019 година, Ноеми Гил и неговите колеги предложиле редот Апохела да се промовира во новата класа Апотардиграда.[34]
Heterotardigrada

"Arthrotardigrada"



Echiniscoidea





Apotardigrada/Apochela

Milnesiidae


Eutardigrada/Parachela

Isohypsibiodea




Macrobiotoidea



Hypsibioidea







Наводи

[уреди | уреди извор]
  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Brusca, Richard C.; Moore, Wendy; Shuster, Stephen M. (2016). Invertebrates (3rd. изд.). Sinauer Associates. стр. 711–717. ISBN 978-1-60535-375-3. Грешка во наводот: Неважечка ознака <ref>; називот „Brusca 2016“ е зададен повеќепати со различна содржина.
  2. ↑ „How many cells are there in an organism?“ (PDF). www.weizmann.ac.il. Архивирано од изворникот (PDF) на 2016-03-10. Посетено на 2022-04-03.
  3. ↑ Gross, Vladimir; Treffkorn, Sandra; Reichelt, Julian; Epple, Lisa; Lüter, Carsten; Mayer, Georg (January 2019). „Miniaturization of tardigrades (water bears): Morphological and genomic perspectives“. Arthropod Structure & Development. 48: 12–19. Bibcode:2019ArtSD..48...12G. doi:10.1016/j.asd.2018.11.006. PMID 30447338.
  4. ↑ Massa, Edoard o; Rebecchi, Lorena; Guidetti, Roberto (2023). „Effects of synthetic acid rain and organic and inorganic acids on survival and CaCO3 piercing stylets in tardigrades“. The Journal of Experimental Biology. 339 (6): 578–589. doi:10.1002/jez.2701. PMID 37039079 Проверете ја вредноста |pmid= (help). |hdl-access= бара |hdl= (help)
  5. ↑ Sugiura, Kenta; Matsumoto, Midori (November 2021). „Sexual reproductive behaviours of tardigrades: a review“. Invertebrate Reproduction & Development. 65 (4): 279–287. Bibcode:2021InvRD..65..279S. doi:10.1080/07924259.2021.1990142.
  6. 1 2 3 4 5 Gąsiorek, Piotr (1 October 2024). „Catch me if you can, or how paradigms of tardigrade biogeography evolved from cosmopolitism to 'localism'“. Zoological Journal of the Linnean Society. 202 (2). doi:10.1093/zoolinnean/zlad191.
  7. 1 2 Bordenstein, Sarah. „Tardigrades (Water Bears)“. Microbial Life Educational Resources. National Science Digital Library. Посетено на 2014-01-24. Грешка во наводот: Неважечка ознака <ref>; називот „Bordenstein“ е зададен повеќепати со различна содржина.
  8. ↑ Rothschild, Lynn J.; Mancinelli, Rocco L. (2001). „Life in extreme environments“. Nature. 409 (6823): 1092–1101. Bibcode:2001Natur.409.1092R. doi:10.1038/35059215. PMID 11234023.
  9. ↑ Horikawa, Daiki D. (2012). „Survival of Tardigrades in Extreme Environments: A Model Animal for Astrobiology“. Во Altenbach, Alexander V.; Bernhard, Joan M.; Seckbach, Joseph (уред.). Anoxia. Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology. 21. стр. 205–217. doi:10.1007/978-94-007-1896-8_12. ISBN 978-94-007-1895-1.
  10. ↑ Horikawa, Daiki D.; Sakashita, Tetsuya; Katagiri, Chihiro; Watanabe, Masahiko; Kikawada, Takahiro; и др. (2006). „Radiation tolerance in the tardigrade Milnesium tardigradum“. International Journal of Radiation Biology. 82 (12): 843–848. Bibcode:2006IJRB...82..843H. doi:10.1080/09553000600972956. PMID 17178624.
  11. ↑ Seki, Kunihiro; Toyoshima, Masato (1998). „Preserving tardigrades under pressure“. Nature. 395 (6705): 853–854. Bibcode:1998Natur.395..853S. doi:10.1038/27576.
  12. 1 2 Hibshman, Jonathan D.; Clegg, James S.; Goldstein, Bob (2020-10-23). „Mechanisms of Desiccation Tolerance: Themes and Variations in Brine Shrimp, Roundworms, and Tardigrades“. Frontiers in Physiology. 11. Bibcode:2020FrPhs..1192016H. doi:10.3389/fphys.2020.592016. PMC 7649794 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 33192606 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  13. ↑ Kamilari, Maria; Jørgensen, Aslak; Schiøtt, Morten; Møbjerg, Nadja (2019-07-24). „Comparative transcriptomics suggest unique molecular adaptations within tardigrade lineages“. BMC Genomics. 20 (1): 607. Bibcode:2019BMCG...20..607K. doi:10.1186/s12864-019-5912-x. PMC 6652013. PMID 31340759.
  14. ↑ Boothby, Thomas C.; Tapia, Hugo; Brozena, Alexandra H.; Piszkiewicz, Samantha; Smith, Austin E.; и др. (2017). „Tardigrades Use Intrinsically Disordered Proteins to Survive Desiccation“. Molecular Cell. 65 (6): 975–984.e5. Bibcode:2017MolCe..65..975B. doi:10.1016/j.molcel.2017.02.018. PMC 5987194. PMID 28306513.
  15. ↑ Boothby, Thomas C.; Piszkiewicz, Samantha; Holehouse, Alex; Pappu, Rohit V.; Pielak, Gary J. (December 2018). „Tardigrades use intrinsically disordered proteins to survive desiccation“. Cryobiology. 85: 137–138. doi:10.1016/j.cryobiol.2018.10.077. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  16. ↑ Arakawa, Kazuharu (15 February 2022). „Examples of Extreme Survival: Tardigrade Genomics and Molecular Anhydrobiology“. Annual Review of Animal Biosciences. 10 (1): 17–37. doi:10.1146/annurev-animal-021419-083711. PMID 35167318 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  17. ↑ Greven, Hartmut (2015). „About the little water bear: A commented translation of GOEZE'S note "Ueber den kleinen Wasserbär" from 1773“. Acta Biologica Benrodis. 17: 1–27. Посетено на 27 September 2024.
  18. ↑ Cross, Ryan (2016-11-07). „Secrets of the tardigrade“. C&EN Global Enterprise. 94 (44): 20–21. doi:10.1021/cen-09444-scitech1.
  19. ↑ Spallanzani, Lazzaro (1776). Opuscoli di fisica animale, e vegetabile [Booklets on the structure of animals and plants] (италијански). Modena: Presso La Societa' Tipografica.
  20. ↑ Bertolani, Roberto; Rebecchi, Lorena; Giovannini, Ilaria; Cesari, Michele (2011-08-17). „DNA barcoding and integrative taxonomy of Macrobiotus hufelandi C.A.S. Schultze 1834, the first tardigrade species to be described, and some related species“. Zootaxa. 2997 (1): 19–36. doi:10.11646/zootaxa.2997.1.2. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  21. ↑ Schultze, Karl August Sigismund (1834). Macrobiotus hufelandii, animal e crustaceorum classe novum, reviviscendi post diuturnam asphyxiam et ariditatem potens [Macrobiotus hufelandii, a new animal from the crustacean class, capable of reviving after prolonged asphyxia and dryness] (латински). Curths.
  22. ↑ Gąsiorek, Piotr; Stec, Daniel; Morek, Witold; Michalczyk, Łukasz (2018). „An integrative redescription of Hypsibius dujardini (Doyère, 1840), the nominal taxon for Hypsibioidea (Tardigrada: Eutardigrada)“. Zootaxa. 4415 (1): 45–75. doi:10.11646/zootaxa.4415.1.2. PMID 30313631.
  23. ↑ Greven, Hartmut (2018). „From Johann August Ephraim Goeze to Ernst Marcus: A Ramble Through the History of Early Tardigrade Research (1773 Until 1929)“. Во Schill, R. (уред.). Water Bears: The Biology of Tardigrades. Zoological Monographs. 2. Springer. стр. 1–55. doi:10.1007/978-3-319-95702-9_1. ISBN 978-3-319-95701-2.
  24. ↑ Mapalo, M. A.; Robin, N.; Boudinot, B. E.; Ortega-Hernández, J.; Barden, P. (2021). „A tardigrade in Dominican amber“. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 288 (1960). Article 20211760. Bibcode:2021RSPSB.28811760M. doi:10.1098/rspb.2021.1760. PMC 8493197 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 34610770 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  25. ↑ Budd, Graham E (2001). „Tardigrades as 'Stem-Group Arthropods': The Evidence from the Cambrian Fauna“. Zoologischer Anzeiger. 240 (3–4): 265–79. Bibcode:2001ZooAn.240..265B. doi:10.1078/0044-5231-00034.
  26. 1 2 Kihm, Ji-Hoon; Smith, Frank W.; Kim, Sanghee; Rho, Hyun Soo; Zhang, Xingliang; Liu, Jianni; Park, Tae-Yoon S. (2023). „Cambrian lobopodians shed light on the origin of the tardigrade body plan“. Proceedings of the National Academy of Sciences. 120 (28). Bibcode:2023PNAS..12011251K. doi:10.1073/pnas.2211251120. PMC 10334802 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 37399417 Проверете ја вредноста |pmid= (help). Грешка во наводот: Неважечка ознака <ref>; називот „Kihm2023“ е зададен повеќепати со различна содржина.
  27. 1 2 Fortey, Richard A.; Thomas, Richard H. (2001). Arthropod Relationships. Chapman & Hall. стр. 383. ISBN 978-0-412-75420-3. Грешка во наводот: Неважечка ознака <ref>; називот „ArtRels“ е зададен повеќепати со различна содржина.
  28. 1 2 Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014). „Hallucigenia's onychophoran-like claws and the case for Tactopoda“. Nature. 514 (7522): 363–366. Bibcode:2014Natur.514..363S. doi:10.1038/nature13576. PMID 25132546. Грешка во наводот: Неважечка ознака <ref>; називот „Smith2014“ е зададен повеќепати со различна содржина.
  29. ↑ Gross, Vladimir; Treffkorn, Sandra; Reichelt, Julian; Epple, Lisa; Lüter, Carsten; Mayer, Georg (2018). „Miniaturization of tardigrades (water bears): Morphological and genomic perspectives“. Arthropod Structure & Development. 48: 12–19. Bibcode:2019ArtSD..48...12G. doi:10.1016/j.asd.2018.11.006. PMID 30447338.
  30. ↑ Budd, Graham E. (1996). „The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group“. Lethaia. 29 (1): 1–14. Bibcode:1996Letha..29....1B. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x.
  31. ↑ Poinar, George; Nelson, Diane R. (28 September 2019). „A new microinvertebrate with features of mites and tardigrades in Dominican amber“. Invertebrate Biology. 138 (4). Bibcode:2019InvBi.138E2265P. doi:10.1111/ivb.12265.
  32. ↑ Guil, Noemí; Giribet, Gonzalo (2012). „A comprehensive molecular phylogeny of tardigrades—adding genes and taxa to a poorly resolved phylum-level phylogeny“. Cladistics. 28 (1): 21–49. Bibcode:2012Cladi..28...21G. doi:10.1111/j.1096-0031.2011.00364.x. PMID 34856729 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  33. ↑ Jørgensen, Aslak; Kristensen, Reinhardt M.; Møbjerg, Nadja (2018). „Phylogeny and Integrative Taxonomy of Tardigrada“. Water Bears: The Biology of Tardigrades. 2. Springer International Publishing. стр. 95–114. doi:10.1007/978-3-319-95702-9_3. ISBN 978-3-319-95701-2.
  34. ↑ Guil, Noemi; Jørgensen, Aslak; Kristensen, Reinhardt (January 2019). „An upgraded comprehensive multilocus phylogeny of the Tardigrada tree of life“. Zoologica Scripta. 48 (1): 120–137. doi:10.1111/zsc.12321. |hdl-access= бара |hdl= (help)

Надворешни врски

[уреди | уреди извор]
Преземено од „https://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=Тардигради&oldid=5623614“