Прејди на содржината

Микориза

Од Википедија — слободната енциклопедија

 

Многу чести габи, како што е мувоморка (горе лево), формираат ектомикориза (горе десно) со коренчињата на дрвјата. Арбускуларна микориза (долу лево) е многу честа појава кај растенијата, вклучувајќи ги и земјоделските видови како што е пченицата (долу десно).
Воведна видео анимација која дава некои основни информации за микоризата.

Микориза ( од старогрчки μύκης (múkēs) „габа“ и ῥίζα (rhíza) „корен“) [1] е симбиотска асоцијација помеѓу габа и растение. [2] Терминот микориза се однесува на улогата на габата во ризосферата на растението, кореновиот систем на растението и неговата околина. Микоризата игра важна улога во исхраната на растенијата, биологија на почвата и хемија на почвата.

Во микоризалната асоцијација, габата ги колонизира коренските ткива на растението домаќин, или интрацелуларно како кај арбускуларните микоризни габи, или екстрацелуларно како кај ектомикоризалните габи. [3] Асоцијацијата е нормално мутуалистичка. Во одредени видови, или во одредени околности, микоризата може да има паразитска поврзаност со растенијата домаќини. [4]

Дефиниција

[уреди | уреди извор]

Микоризата е симбиотска асоцијација помеѓу зелено растение и габа. Растението создава органски молекули со фотосинтеза и ја снабдува габата со шеќери или липиди, додека габата го снабдува растението со вода и минерални хранливи материи, како што е фосфорот, земени од почвата. Микоризите се лоцирани во корените на васкуларните растенија, но асоцијации слични на микориза се јавуваат и кај бриофитите [5] и постојат фосилни докази дека раните копнени растенија на кои им недостасувале корени формирале арбускуларна микориза. [6] Повеќето растителни видови формираат микоризни асоцијации, иако некои семејства како Brassicaceae и Chenopodiaceae не можат. Различните форми на асоцијација се детално опишани во следниот дел. Најзастапен е арбускуларниот тип кој е присутен во 70% од растителните видови, вклучително и многу култивирани растенија како што се житарките и мешунките. [7]

Еволуција

[уреди | уреди извор]

Фосилните и генетските докази покажуваат дека микоризата е стара, потенцијално колку и терестријализацијата на растенијата. Генетските докази покажуваат дека сите копнени растенија имаат единствен заеднички предок, [8] кој се чини дека брзо ја усвоил микоризалната симбиоза, а истражувањата сугерираат дека прото-микоризните габи биле клучен фактор кој овозможил терестријализирање на растенијата. [9] 400 милиони години стариот Rhynie chert содржи збир на фосилни растенија зачувани со доволно детали дека арбускуларните микоризи се забележани во стеблата на Aglaophyton major, што дава долна граница за тоа колку доцна може да се развила микоризалната симбиоза. [6] Ектомикоризата се развила значително подоцна, за време на периодот Јура, додека повеќето други современи фамилии на микориза, вклучувајќи ги орхидеите и ерикоидните микоризи, датираат од периодот на зрачење на скриеносемениците во периодот на Креда. [10] Постојат генетски докази дека симбиозата помеѓу мешунките и бактериите што го фиксираат азот е продолжување на микоризалната симбиоза. [11] Се чини дека модерната дистрибуција на микоризните габи ја одразува зголемената сложеност и конкуренција во морфологијата на коренот поврзана со доминацијата на скриеносемениците во Кенозојската ера, карактеризирана со сложена еколошка динамика помеѓу видовите. [12]

Типови

[уреди | уреди извор]

Микоризниот начин на живот независно конвергентно еволуирал повеќе пати во историјата на Земјата. [13] Постојат повеќе начини за категоризација на микоризалната симбиоза. Една од главните категоризација е поделбата помеѓу ектомикориза и ендомикориза. Двата типа се разликуваат по тоа што хифите на ектомикоризалните габи не навлегуваат во поединечните клетки во коренот, додека хифите на ендомикоризалните габи продираат во клеточниот ѕид и ја инвагинираат клеточната мембрана.

Слични симбиотски врски

[уреди | уреди извор]

Некои форми на растително-габична симбиоза се слични на микоризите, но се сметаат за различни. Еден пример се габични ендофити. Ендофитите се дефинирани како организми кои можат да живеат во растителните клетки без да му нанесат штета на растението. Тие се разликуваат од микоризните габи по отсуството на структури кои пренесуваат хранливи материи за внесување на хранливи материи надвор од растението. [13] Некои лоза на микоризални габи можеби еволуирале од ендофити во микоризални габи, [14] а некои габи можат да живеат како микориза или како ендофити.

Ектомикориза

[уреди | уреди извор]
Буката е ектомикоризална
Leccinum aurantiacum, ектомикоризална габа

Ектомикоризата се разликува по тоа што тие не навлегуваат во растителните клетки, туку формираат структура наречена Хартигова мрежа која продира помеѓу клетките. [15] Ектомикоризите се состојат од хифен слој, или мантија, што го покрива врвот на коренот и Хартиговата мрежа од хифи што ги опкружува растителните клетки во рамките на кората на коренот. Во некои случаи, хифите можат да навлезат и во растителните клетки, во кој случај микоризата се нарекува ендомикориза. Надвор од коренот, екстраматричниот мицелиум на ектомикоризата формира широка мрежа во почвата и лисната постелка. Други форми на микоризи, вклучувајќи арбускуларни, ерикоидни, арбутоидни, монотропоидни и орхидни микоризи, се сметаат за ендомикоризи. [16]

Ектомикориза, или EcM, се симбиотски асоцијации помеѓу корените на околу 10% од фамилиите на растенијата, главно дрвенести растенија вклучувајќи ги семејствата на брезите, диптерокарпите, еукалиптусите, буките, боровите и розите [17] , орхидеите [18] и габите кои припаѓаат на столпчести габи (Basidiomycota), торбести габи (Ascomycota) и зигомикоти (Zygomycota). Ектомикоризите се поврзуваат со релативно малку растителни видови, само околу 2% од растителните видови на Земјата, но видовите со кои се поврзуваат главно се дрвја и дрвенести растенија кои се многу доминантни во нивните екосистеми, што значи дека растенијата во ектомикоризалните односи сочинуваат голем дел од растителната биомаса. [19] Некои EcM габи, како што се многу Leccinum и Suillus, се симбиотски само со еден одреден род на растенија, додека други габи, како што е Amanita, се генералисти кои формираат микориза со многу различни растенија. Едно поединечно дрво може да има 15 или повеќе различни габични EcM партнери истовремено. Додека разновидноста на растенијата вклучени во EcM е мала, разновидноста на габите вклучени во EcM е висока. Постојат илјадници ектомикоризни габични видови, сместени во преку 200 родови. Една неодамнешна студија конзервативно го процени глобалното богатство на ектомикоризални габични видови на приближно 7750 видови иако, врз основа на проценките на познатите и непознатите во разновидноста на макромицетите, конечната проценка на богатството на EсM видови веројатно би била помеѓу 20.000 и 25.000. [20] Ектомикоризалните габи еволуирале независно од сапротрофните предци многу пати во историјата на групата. [21]

Може да се покаже дека хранливите материи се движат помеѓу различни растенија низ габичната мрежа. Се покажало дека јаглеродот се движи од млади изданоци на хартиената бреза во соседните млади изданоци на Дагласијата, иако не е дефинитивно докажано дека е преку заедничка микоризална мрежа, [22] со што промовира сукцесија во екосистемите. [23] Откриено е дека ектомикоризалната габа Laccaria bicolor ги намамува и убива Collembola единките, за да се здобие со азот, кој потоа може да се пренесе на растението домаќин. Во студијата на Клирономос и Харт, Вајмутовиот бор (Pinus strobus) инокулиран со L. bicolor можел да добие до 25% од својот азот од Collembola единките. [24] Во споредба со не-микоризните фини корени, ектомикоризата може да содржи многу високи концентрации на елементи во трагови, вклучувајќи токсични метали (кадмиум, сребро) или хлор. [25]

Првата геномска секвенца за претставник на симбиотските габи, ектомикоризалниот базидиомицет L. bicolor, била објавена во 2008 година. [26] Проширување на неколку мултигенски фамилии се случило кај оваа габа, што сугерира дека адаптацијата кон симбиозата се одвивала со дуплирање на гени. Во рамките на специфичните гени за лозата, оние што кодираат секретирани протеини регулирани со симбиоза покажаа зголемена експресија во ектомикоризни врвови на коренот, што укажува на улога во комуникацијата со партнерот. L. bicolor и недостасуваат ензими вклучени во деградацијата на компонентите на клеточниот ѕид на растенијата (целулоза, хемицелулоза, пектини и пектати), што го спречува симбионтот да ги деградира клетките на домаќинот за време на колонизацијата на коренот. Спротивно на тоа, L. bicolor поседува проширени мултигенски фамилии поврзани со хидролиза на бактериски и микрофаунски полисахариди и протеини. Оваа геномска анализа го откри двојниот сапротрофичен и биотрофичен животен стил на микоризната габа што и овозможува да расте и во почвата и во живите корени на растенијата. Оттогаш, геномите на многу други видови ектомикоризни габи се секвенционирани, што дополнително го проширува проучувањето на генските фамилии и еволуцијата на овие организми. [27]

Арбутоидна микориза

[уреди | уреди извор]

Овој тип на микориза вклучува растенија од подфамилијата Arbutoideae на фамилијата Ericaceae. Сепак, таа е различна од ерикоидната микориза и наликува на ектомикориза, и функционално и во однос на вклучените габи. [28] Се разликува од ектомикоризата по тоа што некои хифи всушност навлегуваат во коренските клетки, правејќи го овој тип на микориза ектендомикориза . [29]

Арбускуларна микориза

[уреди | уреди извор]
Пченицата има арбускуларна микориза .

Арбускуларните микоризи, (порано познати како везикуларно-арбускуларни микоризи), имаат хифи кои продираат во растителните клетки, создавајќи разгранети структури слични на дрво наречени арбускули во растителните клетки за размена на хранливи материи. Честопати, се произведуваат и структури за складирање слични на балон, наречени везикули. Во оваа интеракција, габичните хифи всушност не навлегуваат во протопластот (т.е. внатрешноста на клетката), туку ја инвагинираат клеточната мембрана, создавајќи таканаречена периарбускуларна мембрана. Структурата на арбускулите во голема мера ја зголемува површината на контакт помеѓу хифата и цитоплазмата на клетката домаќин за да го олесни трансферот на хранливи материи меѓу нив. Арбускуларните микоризи се задолжителни биотрофи, што значи дека зависат од растението домаќин и за раст и за репродукција; ја изгубиле способноста да се одржуваат со разградување на мртвиот растителен материјал. [30] Дваесет проценти од фотосинтетичките производи направени од растението домаќин се консумираат од габите, трансферот на јаглерод од копненото растение домаќин потоа се разменува со еднакви количини фосфат од габите до растението домаќин. [31]

Спротивно на моделот кој се среќава кај ектомикоризата, разновидноста на видовите кај арбускуларните микоризални габи е многу мала, но разновидноста на растенијата домаќини е многу висока; околу 78% од сите растителни видови се поврзуваат со арбускуларни микоризални габи. [19] Арбускуларните микоризи се формираат само од габи во дивизијата Glomeromycota. Фосилните докази [6] и анализата на ДНК секвенцата [32] сугерираат дека овој мутуализам се појавил пред 400-460 милиони години, кога првите растенија ја колонизирале земјата. Арбускуларните микоризи се наоѓаат во 85% од сите фамилии на растенија и се јавуваат кај многу видови култивирани растенија (житарици). [17] Хифите на арбускуларните микоризни габи произведуваат гликопротеин гломалин, кој може да биде еден од главните резерви на јаглерод во почвата. [33] Арбускуларните микоризни габи (можеби) биле асексуални многу милиони години и невообичаено, единките можат да содржат многу генетски различни јадра (феномен наречен хетерокариоза). [34]

Mucoromycotina фини коренски ендофити

[уреди | уреди извор]

Микоризните габи кои припаѓаат на Mucoromycotina, познати како „фини коренски ендофити“, до неодамна беа погрешно идентификувани како арбускуларни микоризни габи. Иако слични на арбускуларните микоризални габи, фините коренски ендофити се од субфилумот Mucoromycotina наместо Glomeromycotina. Нивната морфологија при колонизирање на коренот на растението е многу слична на арбускуларните микоризни габи, но тие формираат фино-текстурирани хифи. [15] Ефектите на фините коренски ендофити може погрешно да им се припишат на арбускуларните микоризни габи поради конфузијата помеѓу двете групи, комплицирано со фактот што и двата честопати ги колонизираат истите домаќини истовремено. За разлика од арбускуларните микоризни габи, овие изгледаат способни да преживеат без домаќин. Оваа група на микоризни габи е слабо проучена, но се чини дека претпочита влажни, кисели почви и формира симбиотски врски со џигерници (Marchantiophyta), роговници (Anthocerotophyta), црвоточни растенија (Lycopodiophyta) и скриеносеменици. [35]

Ерикоидна микориза

[уреди | уреди извор]
Ерикоидна микоризална габа изолирана од Woollsia pungens [36]

Ерикоидните микоризи вклучуваат само растенија од редот Еricales и се еволутивно најнови од сите главни микоризи. Растенијата што формираат ерикоидни микоризи се претежно дрвенести подни грмушки; домаќини вклучуваат боровинки, брусници, планински ловорики, рододендрони, Calluna, Dracophyllum и Richea pandanifolia. Ерикоидните микоризи се најчести во тајгите, но се наоѓаат во две третини од сите шуми на Земјата. [19] Ерикоидните микоризни габи припаѓаат на неколку различни лоза на габи. Некои видови можат да живеат како ендофити целосно во растителните клетки дури и во растенијата кои не се вресовидни, или да живеат независно како сапротрофи кои ја разградуваат мртвата органска материја. Оваа способност ги прави ерикоидните микоризни габи многу прилагодливи. [13]

Растенијата кои учествуваат во овие симбиози имаат специјализирани корени без коренски влакна, кои се покриени со слој од епидермални клетки во кои габата продира и целосно ги окупира. [15] Габите имаат едноставна интрарадикална (раст во клетките) фаза, која се состои од густи хифини намотки во надворешниот слој на коренските клетки. Не постои перирадикална фаза и екстрарадикалната фаза се состои од ретки хифи кои не се протегаат многу далеку во околната почва. Тие може да формираат спорокарпи (веројатно во форма на мали чаши), но нивната репродуктивна биологија е слабо разбрана.

Растенијата кои учествуваат во ерикоидните микоризни симбиози растат во кисели средини, сиромашни со хранливи материи. [13] Додека арбускуларните микоризални габи ги изгубиле своите сапротрофни способности, а ерикоидните микоризални габи имаат значителни варијации во нивната способност да произведуваат ензими потребни за сапротрофен начин на живот. [19] Овие габи целосно ја задржале способноста да го разградуваат растителниот материјал за преживување. Некои ерикоидни микоризни габи всушност го прошириле својот репертоар на ензими за разградување на органската материја. Ова ја зголемува користа која тие можат да им ја дадат на нивните растителни симбиотски партнери. [37]

Микориза на орхидеи

[уреди | уреди извор]

Сите орхидеи се мико-хетеротрофни во одредена фаза од нивниот животен циклус, што значи дека тие можат да преживеат само ако формираат орхидејска микориза. Семките на орхидеите се толку мали што тие не содржат хранлива материја за да го одржат ртењето на никулецот, и наместо тоа мора да добијат енергија од нивниот габичен симбиот. [15] Релацијата кај оваа симбиоза е асиметрична; се чини дека растението има повеќе корист од габата, а некои орхидеи се целосно микохетеротрофни, и немаат хлорофил за фотосинтеза. Всушност, не е познато дали постојат целосно автотрофни орхидеи кои не добиваат дел од својот јаглерод од габите. [38] Како габите кои формираат ерикоидни микоризи, габите кај орхидејската микориза понекогаш можат да живеат како ендофити или како независни сапротрофи. Во симбиозата кај орхидејската микориза, хифите продираат во коренските клетки и формираат пелотони (намотки) за размена на хранливи материи.

Монотропоидна микориза

[уреди | уреди извор]

Овој тип на микориза се јавува во подфамилијата Monotropoideae на фамилијата Ericaceae, како и неколку родови на Orchidaceae. Овие растенија се хетеротрофни или миксотрофни и го добиваат својот јаглерод од габата. На тој начин, ова е не-мутуалистички, паразитски тип на микоризална симбиоза.

Функција

[уреди | уреди извор]
Размена на хранливи материи и комуникација помеѓу микоризна габа и растенија.

Микоризните габи формираат мутуалистичка врска со корените на повеќето растителни видови. Во таков однос, се вели дека и самите растенија и оние делови од корените кои се домаќини на габите се микоризни. Релативно малку од микоризните врски помеѓу растителните видови и габите се испитани до денес, но 95% од испитуваните фамилии на растенија се претежно микоризни или во смисла дека повеќето од нив имаат бенефит од микоризите или се апсолутно зависни од микоризи. Orchidaceae се познати како семејство во кое отсуството на правилни микоризи е фатално дури и за ртење на семињата. [39]

Неодамнешните истражувања на ектомикоризалните растенија во тајгите покажале дека микоризните габи и растенијата имаат врска која може да биде посложена отколку едноставно мутуалистичка. Оваа врска била забележана кога неочекувано било откриено дека микоризните габи собираат азот од корените на растенијата во време на недостиг на азот. Истражувачите тврдат дека некои микоризи дистрибуираат хранливи материи врз основа на околината со околните растенија и други микоризи. Тие продолжуваат да објаснуваат како овој ажуриран модел може да објасни зошто микоризата не го ублажува ограничувањето на растителниот азот и зошто растенијата можат нагло да се префрлат од мешана стратегија со микоризни и немикоризни корени на чисто микоризална стратегија како што достапноста на азот во почвата се намалува. [40] Исто така, било предложено дека еволутивните и филогенетските односи можат да објаснат многу повеќе варијации во силата на микоризните мутуализми отколку еколошките фактори.

Во рамките на микоризата, растението дава јаглехидрати (производи на фотосинтеза) на габата, додека габата му дава на растението вода и минерали.

Формирање

[уреди | уреди извор]

За успешно да се вклучат во меѓусебни симбиотски врски со други организми, како што се микоризните габи и кој било од илјадниците микроби што ги колонизираат растенијата, растенијата мора да прават разлика помеѓу мутуалисти и патогени, дозволувајќи им на мутуалистите да се колонизираат додека активираат имунолошки одговор кон патогените. Геномите на растенијата кодираат потенцијално стотици рецептори за откривање хемиски сигнали од други организми. Растенијата динамично ги прилагодуваат своите симбиотски и имунолошки реакции, менувајќи ги нивните интеракции со нивните симбиоти како одговор на повратните информации откриени од растението. [41] Кај растенијата, микоризалната симбиоза е регулирана со заедничкиот сигнален пат за симбиоза (CSSP), збир на гени вклучени во започнувањето и одржувањето на колонизацијата од ендосимбиотските габи и другите ендосимбиоти како што се Rhizobia кај мешунките. CSSP има потекло пред колонизацијата на земјиштето со растенија, што покажува дека ко-еволуцијата на растенијата и арбускуларните микоризни габи е стара над 500 милиони години. [42] Кај арбускуларните микоризни габи, присуството на стриголактони, растителен хормон, излачен од корените, предизвикува габични спори во почвата да 'ртат, го стимулира нивниот метаболизам, раст и разгранување и ги поттикнува габите да испуштаат хемиски сигнали што растението може да ги детектира. [43] Откако растението и габата ќе се препознаат како соодветни симбиоти, растението го активира заедничкиот симбиотски сигнален пат, што предизвикува промени во ткивата на коренот што ѝ овозможуваат на габата да се колонизира. [44]

Експериментите со арбускуларните микоризни габи идентификуваа бројни хемиски соединенија кои треба да бидат вклучени во „хемискиот дијалог“ што се јавува помеѓу потенцијалните симбиоти пред да започне симбиозата. Кај растенијата, речиси сите растителни хормони играат улога во започнувањето или регулирањето на симбиозата со арбускуларните микоризални габи, а се претпоставува дека и други хемиски соединенија имаат сигнална функција. Додека сигналите што ги емитуваат габите се помалку разбрани, се покажа дека хитинозните молекули познати како фактори Myc се од суштинско значење за формирање на арбускуларна микориза. Сигналите од растенијата се детектирани од страна на LysM-носечките рецептор слични кинази, или LysM-RLKs. Геномите на арбускуларните микоризални габи, исто така, кодираат за потенцијално стотици ефекторни протеини, од кои само неколку имаат докажан ефект врз микоризалната симбиоза, но многу други веројатно имаат функција и во комуникацијата со растителните домаќини. [45]

Многу фактори се вклучени во започнувањето на микоризалната симбиоза, но особено влијателна е потребата на растението за фосфор. Експерименти со ориз покажале дека откривањето, регрутирањето и колонизацијата на арбускуларните микоризни габи настанува кога растението го „чувствува“ недостатокот на фосфор.[46] Недостатокот на азот, исто така, игра улога во започнувањето на симбиоза со арбускуларни микоризни габи. [47]

Механизми

[уреди | уреди извор]

Механизмите со кои микоризата ја зголемува апсорпцијата вклучуваат некои кои се физички, а некои хемиски. Физички, повеќето микоризни мицелии се многу помали во дијаметар од најмалите корени или коренови влакна, и на тој начин можат да истражуваат почвен материјал до кој корените и коренските влакна не можат да стигнат и да обезбедат поголема површина за апсорпција. Хемиски, хемијата на клеточната мембрана на габите се разликува од онаа на растенијата. На пример, тие може да лачат органски киселини кои раствораат или хелираат многу јони или ги ослободуваат од минералите со јонска размена . [48] Микоризите се особено корисни за растителниот партнер во почвите сиромашни со хранливи материи. [49]

Размена на шеќер-вода/минерали

[уреди | уреди извор]
Кај овој мутуализам, габичните хифи (Е) ја зголемуваат површината на коренот и апсорпцијата на клучните хранливи материи, додека растението ги снабдува габите со врзан јаглерод (A=кора на корен, B=коренов епидермис, C=арбускула, D=везикула, F =кореново влакно, G=јадра).

Микоризната мутуалистичка асоцијација и обезбедува на габата релативно постојан и директен пристап до јаглехидрати, како што се гликоза и сахароза.[50] Јаглехидратите се транспортирани од нивниот извор (најчесто лисјата) до коренското ткиво и до габичните симбиоти. За возврат, растението добива вода и минерални хранливи материи поради повисокиот капацитет за апсорпција на мицелиумот, делумно поради големата површина на габични хифи, кои се многу подолги и пофини од кореновите влакна, а делумно поради тоа што некои габи можат да ги мобилизира почвените минерали недостапни за растителните корења. Крајниот ефект е подобрена способност на растението за апсорпција на минерали. [51]

Корените на растенијата кои не се потпомогнати од микориза не можат да ги апсорбираат хранливите материи кои се хемиски или физички имобилизирани; примерите вклучуваат фосфатните јони и микронутриентите како што е железото. Една форма на таква имобилизација се јавува во почва со висока содржина на глина или почви со висока pH вредност. Меѓутоа, мицелиумот на микоризната габа може да има пристап до многу такви извори на хранливи материи и да ги направи достапни за растенијата што ги колонизира.[52] На тој начин, многу растенија можат да дојдат до фосфат без да ја користат почвата како извор. Друга форма на имобилизација е кога хранливите материи се „имобилизирани“ во органска материја која бавно се распаѓа, како што е дрвото, па некои микоризни габи дејствуваат директно како организми кои го потпомагаат разградувањето, мобилизирајќи ги хранливите материи и пренесувајќи дел од нив на растенијата домаќини; на пример, во некои дистрофични шуми, големи количини на фосфати и други хранливи материи се апсорбирани од микоризните хифи кои дејствуваат директно на паднатите лисја, заобиколувајќи ја потребата за навлегување во почвата.[53] Inga alley cropping е агрошумска техника предложена како алтернатива на „исечи-и-запали“ техниката со која се уништуваат прашумите.[54] Таа се потпира на микоризата во кореновиот систем на видовите Inga за да се спречи дождот да го исфрли фосфорот од почвата. [55]

Во некои посложени односи, микоризните габи не само што собираат имобилизирани хранливи материи од почвата, туку и ги поврзуваат поединечните растенија заедно преку микоризни мрежи кои транспортираат вода, јаглерод и други хранливи материи директно од растение на растение преку подземни хифални мрежи. [56]

Suillus tomentosus, базидиомицетна габа, произведува специјализирани структури познати како „tuberculate ectomycorrhizae“ со својот растителен домаќин борot Pinus contorta var. latifolia. Се покажало дека овие структури се домаќини на бактерии кои фиксираат азот, кои придонесуваат со значителна количина на азот и им овозможуваат на боровите да ги колонизираат местата сиромашни со хранливи материи.

Отпорност на болести, суша, соленост и нејзината корелација со микориза

[уреди | уреди извор]

Микоризните растенија често се поотпорни на болести, како што се оние предизвикани од микробни патогени кои се пренесуваат преку почвата. Утврдено е дека овие асоцијации помагаат во одбраната на растенијата и над и под земјата. Утврдено е дека микоризите излачуваат ензими кои се токсични за организмите што се пренесуваат преку почвата, како што се нематодите. [57] Поновите студии покажаа дека микоризните асоцијации резултираат со прајминг ефект кај растенијата што во суштина делува како примарен имун одговор. Кога ќе се формира оваа асоцијација, се активира одбранбен одговор слично на одговорот што се јавува кога растението е под напад. Како резултат на оваа инокулација, одбранбените одговори се посилни кај растенијата со микоризни асоцијации.. [58] Екосистемските услуги што ги обезбедуваат микоризните габи може да зависат од микробиомот на почвата. [59] Понатаму, микоризните габи биле значително корелирани со физичката променливост на почвата, но само со нивото на водата, а не со стабилноста на агрегатот [60] [61] и може да водат до поголема отпорност на ефектите од сушата. [62] [63] [64] Покрај тоа, значењето на микоризните габи, исто така, вклучува и ублажување на стресот од соленост и неговите корисни ефекти врз растот и продуктивноста на растенијата. Иако соленоста може негативно да влијае на микоризните габи, многу извештаи покажуваат подобрен раст и перформанси на микоризните растенија под услови на стрес со сол. [65]

Отпорност на инсекти

[уреди | уреди извор]

Растенијата поврзани со микоризални габи во микоризални мрежи можат да ги користат овие подземни врски за да комуницираат со предупредувачки сигнали. [66] [67] На пример, кога растението домаќин е нападнато од вошка, растението сигнализира на околните поврзани растенија за неговата состојба. И растението домаќин и оние поврзани со него ослободуваат испарливи органски соединенија кои ги одбиваат вошките и привлекуваат паразитоидни оси, предатори на вошките. [66] Ова им помага на микоризните габи за зачувување на нивниот извор на храна. [66]

Колонизација на неплодна почва

[уреди | уреди извор]

Растенијата што се одгледуваат во стерилни почви и медиуми за раст често имаат слаби перформанси без додавање на спори или хифи на микоризални габи за да се колонизираат корените на растенијата и да се помогне во навлегувањето на минералните хранливи материи во почвата. [68] Отсуството на микоризни габи, исто така, може да го забави растот на растенијата во рана фаза или растење на деградирана почва. [69] Воведувањето на туѓи микоризни растенија во екосистеми со дефицит на хранливи материи ги става домородните немикоризни растенија во конкурентна неповолна положба. [70] Оваа способност да се колонизира неплодна почва се дефинира со поимот олиготроф.

Отпорност на токсичност

[уреди | уреди извор]

Габите имаат заштитна улога за растенијата кои растат на почви со високи концентрации на метали, како што се киселите и контаминирани почви. Боровите инокулирани со Pisolithus tinctorius засадени на неколку контаминирани локации покажале висока толеранција кон преовладувачкиот загадувач, преживување и раст. Едно истражување открило постоење на соеви Suillus luteus со различна толеранција на цинк. Друга студија открила дека цинк-толерантни соеви на Suillus bovinus даваат отпорност на растенија како Pinus sylvestris. Ова веројатно се должи на врзувањето на металот со екстраматричниот мицелиум на габата, без да влијае на размената на корисни материи. [70]

Појава на микоризни асоцијации

[уреди | уреди извор]

Микоризите се присутни во 92% од проучуваните фамилии на растенија (80% од видовите), [17] со арбускуларната микориза како предок и доминантна форма, [17] и најраспространетата симбиотска асоцијација пронајдена во растителното царство. [50] Структурата на арбускуларните микоризи е високо зачувана уште од нивното прво појавување во фосилните записи, [6] и со развојот на ектомикоризите и со губењето на микоризите, кои еволуираат конвергентно во повеќе наврати. [17]

Асоцијациите на габите со корените на растенијата се познати барем од средината на 19 век. Сепак, раните набљудувачи едноставно го забележале фактот без да ги истражат односите помеѓу двата организми. [71] Оваа симбиоза била проучувана и опишана од Францишек Камиењски во 1879-1882 година. [72] [73]

Климатски промени

[уреди | уреди извор]

CO2 ослободен од човечки активности предизвикува климатски промени и можна штета на микоризите, но директниот ефект од зголемувањето на гасот треба да биде од корист за растенијата и микоризите. [74] Во арктичките региони, растенијата потешко ги добиваат азотот и водата, што ги прави микоризите клучни за растот на растенијата. [75] Бидејќи микоризите имаат тенденција подобро да функционираат на пониски температури, затоплувањето може да биде штетно за нив. [76] Гасовите како SO2, NO-x и O3 произведени од човечка активност може да им наштетат на микоризите, предизвикувајќи намалување на пропагирачките агенси (пропагули), колонизација на корените, деградација на врските помеѓу дрвјата, намалување на инциденцата на микориза кај дрвјата и намалување на ензимска активност на ектомикоризалните корени“. [77]

Компанија во Израел, Groundwork BioAg, откри метод за користење на микоризни габи за зголемување на земјоделските култури истовремено секвестирајќи стакленички гасови и елиминирајќи го CO2 од атмосферата.

Конзервација и мапирање

[уреди | уреди извор]

Во 2021 година беше основано Друштвото за заштита на подземните микоризни мрежи (SPUN). SPUN е иницијатива заснована на наука за мапирање и заштита на микоризните мрежи кои ја регулираат климата и екосистемите на Земјата. Нејзините наведени цели се мапирање, заштита и искористување на микоризните габи.

Поврзано

[уреди | уреди извор]

Наводи

[уреди | уреди извор]
  1. ↑ Deacon, Jim. „The Microbial World: Mycorrhizas“. bio.ed.ac.uk (archived). Архивирано од изворникот на 2018-04-27. Посетено на 11 January 2019.
  2. ↑ Kirk, P. M.; Cannon, P. F.; David, J. C.; Stalpers, J. (2001). Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi (9th. изд.). Wallingford, UK: CAB International.
  3. ↑ Wu, Qiang-Sheng, уред. (2017). Arbuscular Mycorrhizas and Stress Tolerance of Plants (англиски) (1st. изд.). Springer Singapore. стр. 1. doi:10.1007/978-981-10-4115-0. ISBN 978-981-10-4115-0.
  4. ↑ Johnson, N. C.; Graham, J. H.; Smith, F. A. (1997). „Functioning of mycorrhizal associations along the mutualism–parasitism continuum“. New Phytologist. 135 (4): 575–585. doi:10.1046/j.1469-8137.1997.00729.x.
  5. ↑ Kottke, I.; Nebel, M. (2005). „The evolution of mycorrhiza-like associations in liverworts: An update“. New Phytologist. 167 (2): 330–334. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01471.x. PMID 15998388.
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 Remy, W.; Taylor, T. N.; Hass, H.; Kerp, H. (6 December 1994). „Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae“. Proceedings of the National Academy of Sciences. 91 (25): 11841–11843. Bibcode:1994PNAS...9111841R. doi:10.1073/pnas.91.25.11841. PMC 45331. PMID 11607500.
  7. ↑ Fortin, J. André; и др. (2015). Les Mycorhizes (second. изд.). Versaillles: Inra. стр. 10. ISBN 978-2-7592-2433-3.
  8. ↑ Harris, Brogan J.; Clark, James W.; Schrempf, Dominik; Szöllősi, Gergely J.; Donoghue, Philip C. J.; Hetherington, Alistair M.; Williams, Tom A. (2022-09-29). „Divergent evolutionary trajectories of bryophytes and tracheophytes from a complex common ancestor of land plants“. Nature Ecology & Evolution. 6 (11): 1634–1643. Bibcode:2022NatEE...6.1634H. doi:10.1038/s41559-022-01885-x. PMC 9630106 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 36175544 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  9. ↑ Puginier, Camille; Keller, Jean; Delaux, Pierre-Marc (2022-08-29). „Plant–microbe interactions that have impacted plant terrestrializations“. Plant Physiology. 190 (1): 72–84. doi:10.1093/plphys/kiac258. PMC 9434271 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 35642902 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  10. ↑ Miyauchi, Shingo; Kiss, Enikő; Kuo, Alan; и др. (2020). „Large-scale genome sequencing of mycorrhizal fungi provides insights into the early evolution of symbiotic traits“. Nature Communications. 11 (1): 5125. Bibcode:2020NatCo..11.5125M. doi:10.1038/s41467-020-18795-w. PMC 7550596 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 33046698 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  11. ↑ Provorov, N. A.; Shtark, O. Yu; Dolgikh, E. A. (2016). „[Evolution of nitrogen-fixing symbioses based on the migration of bacteria from mycorrhizal fungi and soil into the plant tissues]“. Zhurnal Obshchei Biologii. 77 (5): 329–345. PMID 30024143.
  12. ↑ Brundrett, Mark C.; Tedersoo, Leho (2018). „Evolutionary history of mycorrhizal symbioses and global host plant diversity“. New Phytologist. 220 (4): 1108–1115. doi:10.1111/nph.14976. PMID 29355963.
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 Perotto, Silvia; Daghino, Stefania; Martino, Elena (2018). „Ericoid mycorrhizal fungi and their genomes: another side to the mycorrhizal symbiosis?“. New Phytologist. 220 (4).
  14. ↑ Selosse, Marc-Andre; Petroli, Remi; Mujica, Maria; Laurent, Liam; Perez-Lamarque, Benoit; Figura, Tomas; Bourceret, Amelia; Jaquemyn, Hans; Li, Taiqiang (2021). „The Waiting Room Hypothesis revisited by orchids: were orchid mycorrhizal fungi recruited among root endophytes?“. Annals of Botany. 129 (3).
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 Howard, Nathan; Pressel, Silvia; Kaye, Ryan S.; Daniell, Tim J.; Field, Katie J. (2022). „The potential role of Mucoromycotina 'fine root endophytes' in plant nitrogen nutrition“. Physiologia Plantarum. 174 (3).
  16. ↑ Peterson, R. L.; Massicotte, H. B.; Melville, L. H. (2004). Mycorrhizas: anatomy and cell biology. National Research Council Research Press. ISBN 978-0-660-19087-7. Архивирано од изворникот на 2007-12-25.
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 Wang, B.; Qiu, Y.-L. (July 2006). „Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants“. Mycorrhiza. 16 (5): 299–363. Bibcode:2006Mycor..16..299W. doi:10.1007/s00572-005-0033-6. PMID 16845554.
  18. ↑ „Orchids and fungi: An unexpected case of symbiosis“. American Journal of Botany. July 12, 2011. Архивирано од изворникот на 2011-07-15. Посетено на 24 July 2012.
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 19,3 Ward, Elisabeth B.; Duguid, Marlyse C.; Kuebbing, Sara E.; Lendemer, James C.; Bradford, Mark A. (2022). „The functional role of ericoid mycorrhizal plants and fungi on carbon and nitrogen dynamics in forests“. New Phytologist. 235 (5).
  20. ↑ Rinaldi, A. C.; Comandini, O.; Kuyper, T. W. (2008). „Ectomycorrhizal fungal diversity: separating the wheat from the chaff“ (PDF). Fungal Diversity. 33: 1–45. Архивирано од изворникот (PDF) на 2011-07-24. Посетено на 2011-05-23.
  21. ↑ Martin, Francis M.; van der Heijden, Marcel G. A. (2024). „The mycorrhizal symbiosis: research frontiers in genomics, ecology, and agricultural application“. New Phytologist. 242 (4).
  22. ↑ Karst, Justine; Jones, Melanie D.; Hoeksema, Jason D. (2023-02-13). „Positive citation bias and overinterpreted results lead to misinformation on common mycorrhizal networks in forests“. Nature Ecology & Evolution (англиски). 7 (4): 501–511. Bibcode:2023NatEE...7..501K. doi:10.1038/s41559-023-01986-1. ISSN 2397-334X. PMID 36782032 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  23. ↑ Simard, Suzanne W.; Perry, David A.; Jones, Melanie D.; Myrold, David D.; Durall, Daniel M.; Molina, Randy (1997). „Net transfer of carbon between ectomycorrhizal tree species in the field“. Nature. 388 (6642): 579–582. Bibcode:1997Natur.388..579S. doi:10.1038/41557.
  24. ↑ Klironomos, J. N.; Hart, M. M. (2001). „Animal nitrogen swap for plant carbon“. Nature. 410 (6829): 651–652. Bibcode:2001Natur.410..651K. doi:10.1038/35070643. PMID 11287942.
  25. ↑ Cejpková, J.; Gryndler, M.; Hršelová, H.; Kotrba, P.; Řanda, Z.; Greňová, I.; Borovička, J. (2016). „Bioaccumulation of heavy metals, metalloids, and chlorine in ectomycorrhizae from smelter-polluted area“. Environmental Pollution. 218: 176–185. Bibcode:2016EPoll.218..176C. doi:10.1016/j.envpol.2016.08.009. PMID 27569718.
  26. ↑ Martin, F.; Aerts, A.; и др. (2008). „The genome of Laccaria bicolor provides insights into mycorrhizal symbiosis“ (PDF). Nature. 452 (7183): 88–92. Bibcode:2008Natur.452...88M. doi:10.1038/nature06556. PMID 18322534.[мртва врска]
  27. ↑ Miyauchi, Shingo; Kiss, Enikő; Kuo, Alan; Drula, Elodie; Kohler, Annegret; Sánchez-García, Marisol; Morin, Emmanuelle; Andreopoulos, Bill; Barry, Kerrie W. (2020-10-12). „Large-scale genome sequencing of mycorrhizal fungi provides insights into the early evolution of symbiotic traits“. Nature Communications (англиски). 11 (1): 5125. Bibcode:2020NatCo..11.5125M. doi:10.1038/s41467-020-18795-w. ISSN 2041-1723. PMC 7550596 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 33046698 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  28. ↑ Brundrett, Mark (2004). „Diversity and classification of mycorrhizal associations“. Biological Reviews. Wiley. 79 (3): 473–495. doi:10.1017/s1464793103006316. ISSN 1464-7931. PMID 15366760.
  29. ↑ „Some plants may depend more on friendly fungi than own leaves: Study“. Business Standard. Press Trust of India. 20 October 2019.
  30. ↑ Lanfranco, Luisa; Bonfante, Paola; Genre, Andrea (2016-12-23). Heitman, Joseph; Howlett, Barbara J. (уред.). „The Mutualistic Interaction between Plants and Arbuscular Mycorrhizal Fungi“. Microbiology Spectrum (англиски). 4 (6): 4.6.14. doi:10.1128/microbiolspec.FUNK-0012-2016. ISSN 2165-0497. PMID 28087942. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  31. ↑ Kiers, E. Toby; Duhamel, Marie; Beesetty, Yugandhar; Mensah, Jerry A.; Franken, Oscar; Verbruggen, Erik; Fellbaum, Carl R.; Kowalchuk, George A.; Hart, Miranda M. (2011-08-12). „Reciprocal Rewards Stabilize Cooperation in the Mycorrhizal Symbiosis“. Science (англиски). 333 (6044): 880–882. Bibcode:2011Sci...333..880K. doi:10.1126/science.1208473. ISSN 0036-8075. PMID 21836016.
  32. ↑ Simon, L.; Bousquet, J.; Lévesque, R. C.; Lalonde, M. (1993). „Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants“. Nature. 363 (6424): 67–69. Bibcode:1993Natur.363...67S. doi:10.1038/363067a0.
  33. ↑ International Institute for Applied Systems Analysis (2019-11-07). „Plants and fungi together could slow climate change“. phys.org -us. Посетено на 2019-11-12.
  34. ↑ Hijri, M.; Sanders, I. R. (2005). „Low gene copy number shows that arbuscular mycorrhizal fungi inherit genetically different nuclei“. Nature. 433 (7022): 160–163. Bibcode:2005Natur.433..160H. doi:10.1038/nature03069. PMID 15650740.
  35. ↑ Prout, James N.; Williams, Alex; Wanke, Alan; Schornack, Sebastian; Ton, Jurriaan; Field, Katie J. (2023). „Mucoromycotina 'fine root endophytes': a new molecular model for plant–fungal mutualisms?“. Trends in Plant Science. 29 (6).
  36. ↑ Midgley, DJ; Chambers, SM; Cairney, J. W. G. (2002). „Spatial distribution of fungal endophyte genotypes in a Woollsia pungens (Ericaceae) root system“. Australian Journal of Botany. 50 (5): 559–565. doi:10.1071/BT02020.
  37. ↑ Read, D. J.; Perez-Moreno, J. (2003). „Mycorrhizas and nutrient cycling in ecosystems—a journey towards relevance?“. New Phytologist. 157 (3): 475–492. doi:10.1046/j.1469-8137.2003.00704.x. PMID 33873410 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  38. ↑ Li, Taiqiang; Yang, Wenke; Wu, Shimao; Selosse, Marc-Andre; Gao, Jiangyun (2021). „Progress and Prospects of Mycorrhizal Fungal Diversity in Orchids“. Frontiers in Plant Science. 12.
  39. ↑ Trappe, J. M. (1987). „Phylogenetic and ecologic aspects of mycotrophy in the angiosperms from an evolutionary standpoint“. Во Safir, G. R. (уред.). Ecophysiology of VA Mycorrhizal Plants. Florida: CRC Press.
  40. ↑ Franklin, O.; Näsholm, T.; Högberg, P.; Högberg, M. N. (2014). „Forests trapped in nitrogen limitation - an ecological market perspective on ectomycorrhizal symbiosis“. New Phytologist. 203 (2): 657–666. doi:10.1111/nph.12840. PMC 4199275. PMID 24824576.
  41. ↑ Thoms, David; Liang, Yan; Haney, Cara H. (2021). „Maintaining Symbiotic Homeostasis: How Do Plants Engage With Beneficial Microorganisms While at the Same Time Restricting Pathogens?“. International Society for Molecular Plant-Microbe Interactions. 34 (5).
  42. ↑ Martin, Francis M.; van der Heijden, Marcel G. A. (2024). „The mycorrhizal symbiosis: research frontiers in genomics, ecology, and agricultural application“. New Phytologist. 242 (4).
  43. ↑ Ho-Plagaro, Tania; Garcia-Garrido, Jose Manuel (2022). „Molecular Regulation of Arbuscular Mycorrhizal Symbiosis“. International Journal of Molecular Sciences. 23 (11).
  44. ↑ Nasir, Fahad; Bahadur, Ali; Lin, Xiaolong; Gao, Yingzhi; Tian, Chunjie (2021). „Novel insights into host receptors and receptor-mediated signaling that regulate arbuscular mycorrhizal symbiosis“. Journal of Experimental Botany. 72 (5).
  45. ↑ Ho-Plagaro, Tania; Garcia-Garrido, Jose Manuel (2022). „Molecular Regulation of Arbuscular Mycorrhizal Symbiosis“. International Journal of Molecular Sciences. 23 (11).
  46. ↑ Prout, James N.; Williams, Alex; Wanke, Alan; Schornack, Sebastian; Ton, Jurriaan; Field, Katie J. (2023). „Mucoromycotina 'fine root endophytes': a new molecular model for plant–fungal mutualisms?“. Trends in Plant Science. 29 (6).
  47. ↑ Ho-Plagaro, Tania; Garcia-Garrido, Jose Manuel (2022). „Molecular Regulation of Arbuscular Mycorrhizal Symbiosis“. International Journal of Molecular Sciences. 23 (11).
  48. ↑ Sylvia, David M.; Fuhrmann, Jeffry J.; Hartel, Peter G.; Zuberer, David A. (2005). „Overview of Mycorrhizal Symbioses“. Principles and Applications of Soil Microbiology. Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-094117-6. Архивирано од изворникот на June 23, 2010.
  49. ↑ „Botany online: Interactions - Plants - Fungi - Parasitic and Symbiotic Relations - Mycorrhiza“. Biologie.uni-hamburg.de. Архивирано од изворникот на 2011-06-06. Посетено на 2010-09-30.
  50. ↑ 50,0 50,1 Harrison, M. J. (2005). „Signaling in the arbuscular mycorrhizal symbiosis“. Annu Rev Microbiol. 59: 19–42. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123749. PMID 16153162.
  51. ↑ Selosse, M. A.; Richard, F.; He, X.; Simard, S. W. (2006). „Mycorrhizal networks: des liaisons dangereuses?“. Trends in Ecology and Evolution. 21 (11): 621–628. Bibcode:2006TEcoE..21..621S. doi:10.1016/j.tree.2006.07.003. PMID 16843567.
  52. ↑ Li, H.; Smith, S. E.; Holloway, R. E.; Zhu, Y.; Smith, F. A. (2006). „Arbuscular mycorrhizal fungi contribute to phosphorus uptake by wheat grown in a phosphorus-fixing soil even in the absence of positive growth responses“. New Phytologist. 172 (3): 536–543. doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01846.x. PMID 17083683.
  53. ↑ Hogan, C.M. (2011). „Phosphate“. Во Jorgensen, A.; Cleveland, C.J. (уред.). Encyclopedia of Earth. Washington DC: National Council for Science and the Environment. Архивирано од изворникот на 2012-10-25.
  54. ↑ Elkan, D. (21 April 2004). „Slash-and-burn farming has become a major threat to the world's rainforest“. The Guardian.
  55. ↑ „What is Inga alley cropping?“. rainforestsaver.org. Архивирано од изворникот на 2011-11-01.
  56. ↑ Simard, S.W.; Beiler, K.J.; Bingham, M.A.; Deslippe, J.R.; Philip, L.J.; Teste, F.P. (April 2012). „Mycorrhizal networks: mechanisms, ecology and modelling“. Fungal Biology Reviews. 26 (1): 39–60. Bibcode:2012FunBR..26...39S. doi:10.1016/j.fbr.2012.01.001.
  57. ↑ Azcón-Aguilar, C.; Barea, J. M. (29 October 1996). „Arbuscular mycorrhizas and biological control of soil-borne plant pathogens – an overview of the mechanisms involved“. Mycorrhiza. 6 (6): 457–464. doi:10.1007/s005720050147.
  58. ↑ Jung, Sabine C.; Martinez-Medina, Ainhoa; Lopez-Raez, Juan A.; Pozo, Maria J. (24 May 2012). „Mycorrhiza-Induced Resistance and Priming of Plant Defenses“. J Chem Ecol. 38 (6): 651–664. Bibcode:2012JCEco..38..651J. doi:10.1007/s10886-012-0134-6. PMID 22623151. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  59. ↑ Svenningsen, Nanna B; Watts-Williams, Stephanie J; Joner, Erik J; Battini, Fabio; Efthymiou, Aikaterini; Cruz-Paredes, Carla; Nybroe, Ole; Jakobsen, Iver (May 2018). „Suppression of the activity of arbuscular mycorrhizal fungi by the soil microbiota“. The ISME Journal. 12 (5): 1296–1307. Bibcode:2018ISMEJ..12.1296S. doi:10.1038/s41396-018-0059-3. PMC 5931975. PMID 29382946.
  60. ↑ Zeng, Ren-Sen (2006). „Disease Resistance in Plants Through Mycorrhizal Fungi Induced Allelochemicals“. Allelochemicals: Biological Control of Plant Pathogens and Diseases. Disease Management of Fruits and Vegetables. 2. стр. 181–192. doi:10.1007/1-4020-4447-X_10. ISBN 1-4020-4445-3.
  61. ↑ „Dr. Susan Kaminskyj: Endorhizal Fungi“. Usask.ca. Архивирано од изворникот на 2010-11-04. Посетено на 2010-09-30.
  62. ↑ „Dr. Davies Research Page“. Aggie-horticulture.tamu.edu. Архивирано од изворникот на 2010-10-19. Посетено на 2010-09-30.
  63. ↑ Lehto, Tarja (1992). „Mycorrhizas and Drought Resistance of Picea sitchensis (Bong.) Carr. I. In Conditions of Nutrient Deficiency“. New Phytologist. 122 (4): 661–668. doi:10.1111/j.1469-8137.1992.tb00094.x. JSTOR 2557434.
  64. ↑ Nikolaou, N.; Angelopoulos, K.; Karagiannidis, N. (2003). „Effects of Drought Stress on Mycorrhizal and Non-Mycorrhizal Cabernet Sauvignon Grapevine, Grafted Onto Various Rootstocks“. Experimental Agriculture. 39 (3): 241–252. doi:10.1017/S001447970300125X.
  65. ↑ Porcel, Rosa; Aroca, Ricardo; Ruiz-Lozano, Juan Manuel (January 2012). „Salinity stress alleviation using arbuscular mycorrhizal fungi. A review“ (PDF). Agronomy for Sustainable Development. 32 (1): 181–200. doi:10.1007/s13593-011-0029-x.
  66. ↑ 66,0 66,1 66,2 Babikova, Zdenka; Gilbert, Lucy; Bruce, Toby J. A.; Birkett, Michael; Caulfield, John C.; Woodcock, Christine; Pickett, John A.; Johnson, David (July 2013). „Underground signals carried through common mycelial networks warn neighbouring plants of aphid attack“. Ecology Letters. 16 (7): 835–843. Bibcode:2013EcolL..16..835B. doi:10.1111/ele.12115. PMID 23656527.
  67. ↑ Johnson, David; Gilbert, Lucy (March 2015). „Interplant signalling through hyphal networks“. New Phytologist. 205 (4): 1448–1453. doi:10.1111/nph.13115. PMID 25421970.
  68. ↑ „Root fungi turn rock into soil“. Planet Earth Online. 3 July 2009. Архивирано од изворникот на 2009-07-13.
  69. ↑ Jeffries, Peter; Gianinazzi, Silvio; Perotto, Silvia; Turnau, Katarzyna; Barea, José-Miguel (January 2003). „The contribution of arbuscular mycorrhizal fungi in sustainable maintenance of plant health and soil fertility“. Biology and Fertility of Soils. 37 (1): 1–16. Bibcode:2003BioFS..37....1J. doi:10.1007/s00374-002-0546-5. Предлошка:INIST.
  70. ↑ 70,0 70,1 Richardson, David M. (2000). Ecology and biogeography of Pinus. London: Cambridge University Press. стр. 336. ISBN 978-0-521-78910-3.
  71. ↑ Rayner, M. Cheveley (1915). „Obligate Symbiosis in Calluna vulgaris“. Annals of Botany. 29 (113): 97–134. doi:10.1093/oxfordjournals.aob.a089540.
  72. ↑ Kamieński, Franciszek (1882). „Les organes végétatifs de Monotropa hypopitys L."“ [The vegetative organs of Monotropa hypopitys L.]. Mémoires de la Société nat. Des Sciences naturelles et mathém. De Cherbourg (French). 3 (24).CS1-одржување: непрепознаен јазик (link). Berch, S. M.; Massicotte, H. B.; Tackaberry, L. E. (July 2005). „Re-publication of a translation of 'The vegetative organs of Monotropa hypopitys L.' published by F. Kamienski in 1882, with an update on Monotropa mycorrhizas“. Mycorrhiza. 15 (5): 323–32. Bibcode:2005Mycor..15..323B. doi:10.1007/s00572-004-0334-1. PMID 15549481.
  73. ↑ Kamieński, Franciszek (1885). „Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze“ [On the nourishing, via root symbiosis, of certain trees by underground fungi]. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft (германски). 3: 128–145. From p. 129: "Der ganze Körper ist also weder Baumwurzel noch Pilz allein, sondern ähnlich wie der Thallus der Flechten, eine Vereinigung zweier verschiedener Wesen zu einem einheitlichen morphologischen Organ, welches vielleicht passend als Pilzwurzel, Mycorhiza bezeichnet werden kann." (The whole body is thus neither tree root nor fungus alone, but similar to the thallus of lichens, a union of two different organisms into a single morphological organ, which can be aptly designated as a "fungus root", a mycorrhiza.)
  74. ↑ Monz, C. A.; Hunt, H. W.; Reeves, F. B.; Elliott, E. T. (1994). „The response of mycorrhizal colonization to elevated CO2 and climate change in Pascopyrum smithii and Bouteloua gracilis“. Plant and Soil. 165 (1): 75–80. Bibcode:1994PlSoi.165...75M. doi:10.1007/bf00009964.
  75. ↑ Hobbie, John E.; Hobbie, Erik A.; Drossman, Howard; и др. (2009). „Mycorrhizal fungi supply nitrogen to host plants in Arctic tundra and boreal forests: 15N is the key signal“. Canadian Journal of Microbiology. 55 (1): 84–94. doi:10.1139/w08-127. PMID 19190704. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  76. ↑ Heinemeyer, A.; Fitter, A. H. (22 January 2004). „Impact of temperature on the arbuscular mycorrhizal (AM) symbiosis: growth responses of the host plant and its AM fungal partner“. Journal of Experimental Botany. 55 (396): 525–534. doi:10.1093/jxb/erh049. PMID 14739273.
  77. ↑ Xavier, L. J.; Germida, J. J. (1999). „Impact of human activities on mycorrhizae“. Proceedings of the 8th International Symposium on Microbial Ecology.

Грешка во наводот: Ознаката <ref> со име „bak04“ определена во <references> не се користи во претходен текст..
Грешка во наводот: Ознаката <ref> со име „saari04“ определена во <references> не се користи во претходен текст..
Грешка во наводот: Ознаката <ref> со име „paul07“ определена во <references> не се користи во претходен текст..
Грешка во наводот: Ознаката <ref> со име „paul_tam“ определена во <references> не се користи во претходен текст..

Грешка во наводот: Ознаката <ref> со име „Hoeksema2018“ определена во <references> не се користи во претходен текст..

Надворешни врски

[уреди | уреди извор]
Преземено од „https://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=Микориза&oldid=5335878“