Прејди на содржината

Есетра

Од Википедија — слободната енциклопедија

Есетра (од староанглиски styrġa и од праиндоевропското * str̥(Hx)yón —f [1]) — вообичаено име за 27-те видови риби кои припаѓаат на семејството Acipenseridae. Најраните фосили од есетра датираат од доцниот креда период и потекнуваат од други, порани кечигови риби, кои датираат од раниот период на јура, пред околу 174 до 201 милиони години. Тие се едно од двете живи семејства на кечигови риби заедно со paddlefish (Polyodontidae). Семејството е групирано во пет рода: Acipenser, Huso, Scaphirhynchus , Sinosturio и Pseudoscaphirhynchus. [2] Два вида (H. naccarii и S. dabryanus) може да се исчезнати во дивината, а еден (P. fedtschenkoi) може да биде целосно исчезнат. [3] Есетрите се родени во суптропските, умерените и субарктичките реки, езера и крајбрежја на Евроазија и Северна Америка. [4] Фосил од мастришкиот период бил пронајден во Мароко и тој покажува дека тие некогаш живееле и во северна Африка за време на периодот на креда. [5]

Есетрите се долговечни риби кои доцна созреваат со значајни карактеристики, како што се хетероцеркална опашка слична на оние на ајкулите, и издолжено тело слично на вретено, со мазна кожа, без лушпи и оклопно со пет странични редови коскени плочи. Неколку видови можат да пораснат доста големи, обично со големина од 2 до 3,5 метри во должина. Најголемата есетра која била забележана била женка моруна заловена во делтата на Волга во 1827 година, со димензии 7,2 метри должина и тешка 1,571 килограми. Повеќето есетри се анадромни хранители на дното, мигрираат спротиводно за мрестење, но поголемиот дел од својот живот го поминуваат хранејќи се во речните делти и естуари. Некои видови живеат исклучиво во слатководни средини, додека други првенствено живеат во морски средини во близина на крајбрежните области и се знае дека се осмелуваат да се впуштат во отворен океан.

Неколку видови есетри се ловат поради нивната икра, која се преработува за добивање луксузен кавијар за храна. Ова довело до сериозна прекумерна експлоатација, што во комбинација со други закани за зачувување, ги довело повеќето видови до критично загрозен статус, на работ на истребување.

Еволуција

[уреди | уреди извор]

Фосилна историја

[уреди | уреди извор]

Кечиговите риби се појавиле во фосилните записи пред околу 174 до 201 милиони години, за време на раната јура, што ги прави едни од најраните постоечки зракоперки. [6] Есетрите мора да се одвоиле од нивните најблиски роднини, веслачки риби, за време на раната креда (пред 125-120 милиони години) или порано, бидејќи најраната фосилна веслачка риба (Protopsephurus) е позната од тогаш. [7] Вистинските есетри се појавуваат во фосилните записи за време на горната креда, а меѓу најстарите познати остатоци е делумен череп од кеноманскиот период (пред 100-94 милиони години) од Алберта, Канада. [8] Во тој период, есетрите претрпеле забележително мали морфолошки промени, што укажува дека нивната еволуција била исклучително бавна и им донела неформален статус на живи фосили. [9] Ова делумно се објаснува со долгиот показател на генерации, толеранцијата на широк опсег на температура и соленост, недостатокот на предатори поради големината и коскено обложениот оклоп, или гребени, и изобилството на плен во бентосната средина. Сепак, тие сè уште делат неколку примитивни карактеристики, како што се хетероцеркална опашка, намалена сквамација, повеќе зракови перки отколку потпорни коскени елементи. [10]

Филогенија и таксономија

[уреди | уреди извор]

И покрај постоењето на фосилни записи, целосната класификација и филогенија на видовите есетра денес е тешко да се утврди, делумно поради високата индивидуална и онтогена варијација, вклучувајќи ги и географските клинови во одредени карактеристики, како што се обликот на говорницата, бројот на гребени и должината на телото. Дополнителен збунувачки фактор е посебната способност на естерите да произведуваат репродуктивно одржливи хибриди, дури и помеѓу видови доделени на различни родови. Додека рибите со зракоперки (Actinopterygii) имаат долга развојна историја што кулминира со најпознатите риби, минатите адаптивни развојни зрачења оставиле само неколку преживеани, како што се есетрата и гарсите. [11]

Филогенијата на Acipenseridae, како во кладограмот, покажува дека тие еволуирале од коскените риби. Во моментално прифатената таксономија, класата зракоперки и редот кечигови рибикечигови риби се клади. [12] [13] [14] Приближните датуми се од Нир и соработниците од 2012 година.
Acipenser

A. sturio




A. oxyrinchus



A. desotoi
Scaphirhynchus

S. platorhynchus




S. suttkusi



S. albus






Sinosturio



S. dabryanus



S. sinensis

S. schrenckii

S. transmontanus







S. dauricus

S. medirostris



S. mikadoi
Pseudoscaphirhynchus

P. fedtschenkoi (веројатно исчезнат)




P. hermanni

P. kaufmanni




Huso

H. fulvescens





H. huso




H. stellatus




H. ruthenus



H. nudiventris







H. brevirostrum




H. baerii

H. persicus

H. gueldenstaedtii




H. colchicus

H. naccarii













Широкиот опсег и нивниот загрозен статус го отежнале собирањето систематски материјали. Факторите ги навеле истражувачите во минатото да проонајдат над 40 дополнителни видови кои биле отфрлени од подоцнежните научници. [15] Во тек се напори за решавање на таксономската збунетост со употреба на постојана синтеза на систематски податоци и молекуларни техники. [16]

Фосилна есетра (десно) од фосилното наоѓалиште Танис, што го покажува долгогодишниот морфолошки конзервативизам на оваа група.

Есетрите се високо морфолошки конзервативна група, до степен до кој лозите што (врз основа на молекуларни податоци) се одвоени уште од периодот на креда можат физички да изгледаат многу слично и погрешно да се класифицираат како најблиски роднини едни на други. Во класичниот таксономски третман, Acipenseridae биле поделени на 2 подфамилии; Acipenserinae, вклучувајќи ги родовите Acipenser и Huso, и Scaphirhynchinae, вклучувајќи ги родовите Scaphirhynchus и Pseudoscaphirhynchus. Според филогенијата што исклучиво вклучува морфолошки податоци, есетрите се смета дека сочинуваат две групи кои се разделиле за време на периодот на креда: Scaphirhynchus и Acipenser + Huso + Pseudoscaphirhynchus. Втората навидум изгледа прилично млада во споредба со возраста на групата како целина, при што голем дел од нејзиното зрачење се јавува само за време на доцниот палеоген и неоген.

Сепак, со доаѓањето на молекуларната филогенетика, поголем број на изучувања од 1990-тите години го прогласиле овој аранжман како парафилетски, и наместо тоа откриле дека A. oxyrhinchus и A. sturio го формираат најбазниот клад меѓу есетрите, а сите други видови се во посебен клад, при што различните други видови Acipenser, Scaphirhynchus, Pseudoscaphirhynchus и Huso имаат различни нивоа на поврзаност едни со други. Морфолошки различните есетри се длабоко вгнездени во поранешните клади „ Acipenser “ и „ Huso “. Било откриено дека дивергенциите во групата се многу подлабоки, при што Acipenser sensu stricto се одвојува од остатокот од групата и во креда. Било откриено дека другите лози се одвоиле една од друга за време на доцниот период на креда и палеогенот. [17] [18] [19]

Точната поставеност на Scaphirhynchus варира во зависност од испитувањето и употребенитев методи, при што некои го сместуваат во вториот најбазален клад кој се состои првенствено од пацифички видови, додека други го сместуваат во свој клад кој е повеќе изведен од вториот најбазален клад, но помалку изведен од најизведениот атлантски и централноазиски клад. Сè уште не постојат проучувања кои утврдиле врска помеѓу него и Pseudoscaphirhynchus. Покрај тоа, точните врски на членовите на најизведениот, првенствено атлантски клад варираат, иако поголемиот број на анализи барем ги наоѓаат сите видови во него за да формираат монофилетски клад. Поставувањето на A. sinensis исто така варира во зависност од испитувањето, при што некои го сместуваат како единствен пацифички член на инаку најизведениот клад базиран на Атлантикот, додека други го сместуваат со останатите пацифички есетри како сестра на A. dabryanus.

Браунштајн и Нир (2025) употребиле секвенционирање на ДНК и морфолошки податоци за да утврдат 5 монофилетски родови за Acipenseridae и во најголем дел да ја решат долгогодишната конфузија околу имињата на кладовите. 5-те пронајдени клади биле Acipenser sensu stricto, Scaphirhynchus, Pseudoscaphirhynchus, Huso и обновениот род Sinosturio, како и преместување на видови од Acipenser во последните два рода (вклучувајќи го и калугата, сега Sinosturio dauricus).

Следната таксономија е базирана на Браунштајн и Нир од 2025 година:
Sarcopterygii

Coelacanths, lungfish



Tetrapods



Actinopterygii
Cladistia

Polypteriformes (bichirs, reedfishes)


Actinopteri
Chondrostei
Acipenseriformes

Acipenseridae



Polyodontidae




Neopterygii
Holostei

Lepisosteiformes (gars)



Amiiformes (bowfins)




Teleostei






Семејството содржи 27 понови видови во 5 родови, како и голем број фосилни видови и родови.

Атлантската есетра (A. oxyrhynchus) е еден од најбазалните видови есетри.
Лопатоносните есетри (Scaphirhynchus platorynchus) се морфолошки атипични членови на групата.
Моруната (Huso huso) е еден од најголемите видови есетра.
Есетрата Сир Дарја (Pseudoscaphirhynchus fedtschenkoi) веројатно е изумрена.
Череп од есетра – a, гласница; b, назална капсула; c очна вдлабнатина; d, отвори за 'рбетни нерви; e, нотокорда; g, квадратна коска; h, хиомандибуларна коска; i, долна вилица; j. базибранхијални коски; k, ребра; l, хиоидна коска; I, II, III, IV, V, бранхијални лакови

Физички карактеристики

[уреди | уреди извор]

Есетрите задржуваат неколку примитивни карактеристики од коскените риби. Заедно со другите членови на поткласата ‘рскавичнокоскени риби, тие се единствени меѓу коскените риби бидејќи нивните скелети се речиси целосно 'рскавични. За да ја одржат структурата, есетрите се едни од ретките 'рбетници кои задржуваат постембрионски нотохорд кој делува како мек 'рбет што се протега низ телото. Сепак, треба да се напомене дека 'рскавичниот скелет не е примитивен карактер, туку изведен; предците на есетрите имале коскени скелети. [20] [21] Тие исто така немаат централни пршлени и се делумно покриени со пет странични редови лушпи. [22] Тие исто така имаат четири бркови - сетилни органи што им претходат на нивните широки, беззаби усти. Тие се движат низ своите речни живеалишта патувајќи веднаш од дното со нивните бркови влечејќи се по чакал или матна подлога. Есетрите се препознатливи по нивните издолжени тела, сплескан нос, карактеристични лушпи и бркови и издолжени горни лобуси на опашката. Скелетната потпора за парните перки кај зракоперките е во внатрешноста на телесниот ѕид, иако зраковидните структури во мрежата на перките може да се видат однадвор.

Есетрите се меѓу најголемите риби: некои моруни (Huso huso) во Каспиското Море наводно достигнуваат должина од над 5,5 метри и 2,000 килограми додека за калуга (H. dauricus) во реката Амур, слични должини и над 1,000 килограми тежина. Тие се исто така меѓу рибите со најдолг животен век, некои живеат и над 100 години и достигнуваат сексуална зрелост на 20 години или повеќе. Комбинацијата од бавен раст и репродуктивни стапки и екстремно високата вредност што им се дава на зрелите женки што носат јајца ја прават есетрата особено ранлива на прекумерен риболов.

Есетрите се полиплоидни; некои видови имаат четири, осум или 16 сета хромозоми. [23]

Животен циклус

[уреди | уреди извор]

Есетрите се долговечни риби кои доцна созреваат. Нивниот просечен животен век е од 50 до 60 години, а нивното прво мрестење се случува дури кога ќе наполнат околу 15 до 20 години. Есетрите се мрестилници со емитување и не се мрестеат секоја година бидејќи им се потребни специфични услови. Овие барања може, но и не мора да бидат исполнети секоја година поради различни услови на животната средина, како што се соодветниот фотопериод во пролет, чиста вода со плитка карпеста или чакалска подлога, каде што јајцата можат да се залепат, и соодветна температура и проток на водата за оксигенација на јајцата. Една женка може да ослободи од 100.000 до 3 милиони јајца, но не сите ќе бидат оплодени. Оплодените јајца стануваат лепливи и се залепуваат за долниот супстрат при контакт. Потребни се осум до 15 дена за ембрионите да созреат во ларвални риби. Во тој период, тие зависат од нивните жолчни кесички за исхрана. [24] [25] Речните струи ги носат ларвите низводно во заостанати области, како што се оковите и мочуриштата, каде што слободнопливачките пржени птици ја поминуваат првата година хранејќи се со ларви од инсекти и ракови. Во текот на првата година од растот, тие достигнуваат 18 до 20 сантиметри во должина и мигрираат назад во брзите струи во главното стебло на реката. [26]

  1. ↑ Mallory, James P.; Adams, Douglas Q. (1997). Encyclopedia of Indo-European culture. Chicago: Fitzroy Dearborn. стр. 550. ISBN 1-884964-98-2.
  2. ↑ Brownstein, Chase D.; Near, Thomas J. (2025-04-25). „Toward a Phylogenetic Taxonomy of Sturgeons (Acipenseriformes: Acipenseridae)“. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 66 (1). doi:10.3374/014.066.0101. ISSN 0079-032X.
  3. ↑ Chadwick, Niki; Drzewinski, Pia; Hurt, Leigh Ann (March 18, 2010). „Sturgeon More Critically Endangered Than Any Other Group of Species“. International News Release. International Union for Conservation of Nature. Посетено на September 19, 2015.
  4. ↑ „Biology of Fishes (chapter: Biodiversity II: Primitive Bony Fishes and The Rise of Modern Teleosts)“ (PDF). University of Washington. Посетено на May 30, 2014.
  5. ↑ Martill, D. M. (2023). „A sturgeon (Actinopterygii, Acipenseriformes) from the Upper Cretaceous of Africa“. Cretaceous Research. 148. Bibcode:2023CrRes.14805546M. doi:10.1016/j.cretres.2023.105546.
  6. ↑ Hilton, Eric J.; Grande, Lance; Jin, Fan (January 2021). „Redescription of † Yanosteus longidorsalis Jin et al., (Chondrostei, Acipenseriformes, †Peipiaosteidae) from the Early Cretaceous of China“. Journal of Paleontology (англиски). 95 (1): 170–183. Bibcode:2021JPal...95..170H. doi:10.1017/jpa.2020.80. ISSN 0022-3360.
  7. ↑ Murray, Alison M.; Brinkman, Donald B.; DeMar JR, David G.; Wilson, Gregory P. (2020-03-03). „Paddlefish and sturgeon (Chondrostei: Acipenseriformes: Polyodontidae and Acipenseridae) from lower Paleocene deposits of Montana, U.S.A.“. Journal of Vertebrate Paleontology. 40 (2). Bibcode:2020JVPal..40E5091M. doi:10.1080/02724634.2020.1775091. ISSN 0272-4634.
  8. ↑ Vavrek, Matthew J.; Murray, Alison M.; Bell, Phil R. (July 2014). Sues, Hans-Dieter (уред.). „An early Late Cretaceous (Cenomanian) sturgeon (Acipenseriformes) from the Dunvegan Formation, northwestern Alberta, Canada“. Canadian Journal of Earth Sciences (англиски). 51 (7): 677–681. Bibcode:2014CaJES..51..677V. doi:10.1139/cjes-2014-0052. ISSN 0008-4077.
  9. ↑ Krieger, J.; Fuerst, P.A. (2002). „Evidence for a Slowed Rate of Molecular Evolution in the Order Acipenseriformes“. Molecular Biology and Evolution. 19 (6): 891–897. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004146. PMID 12032245.
  10. ↑ Gene Helfman; Bruce B. Collette; Douglas E. Facey; Brian W. Bowen (April 3, 2009). The Diversity of Fishes: Biology, Evolution, and Ecology. John Wiley & Sons. стр. 252–. ISBN 978-1-4443-1190-7.
  11. ↑ „Craniata, (2) Subclass Actinopterygii-the ray-finned fishes“. San Francisco State University. Архивирано од изворникот на April 23, 2013. Посетено на May 31, 2014.
  12. ↑ Thomas J. Near; и др. (2012). „Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification“. PNAS. 109 (34): 13698–13703. Bibcode:2012PNAS..10913698N. doi:10.1073/pnas.1206625109. PMC 3427055. PMID 22869754.
  13. ↑ Betancur, Ricardo (2013). „The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes“. PLOS Currents Tree of Life. 5 (1). doi:10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288. PMC 3644299. PMID 23653398.
  14. ↑ Laurin, M.; Reisz, R.R. (1995). „A reevaluation of early amniote phylogeny“. Zoological Journal of the Linnean Society. 113 (2): 165–223. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.
  15. ↑ Bemis, W. E.; Findeis, E. K.; Grande, L. (1997). „An overview of Acipenseriformes“. Environmental Biology of Fishes. 48 (1–4): 25–71. Bibcode:1997EnvBF..48...25B. doi:10.1023/A:1007370213924.
  16. ↑ Fontana, F.; Tagliavini, J.; Congiu, L. (2001). „Sturgeon genetics and cytogenetics: recent advancements and perspectives“. Genetica. 111 (1–3): 359–373. doi:10.1023/a:1013711919443. PMID 11841180.
  17. ↑ Choudhury, Anindo; Dick, Terry A. (1998). „The historical biogeography of sturgeons (Osteichthyes: Acipenseridae): a synthesis of phylogenetics, palaeontology and palaeogeography“. Journal of Biogeography (англиски). 25 (4): 623–640. Bibcode:1998JBiog..25..623C. doi:10.1046/j.1365-2699.1998.2540623.x. ISSN 1365-2699.
  18. ↑ Luo, Dehuai; Li, Yanping; Zhao, Qingyuan; Zhao, Lianpeng; Ludwig, Arne; Peng, Zuogang (2019-01-10). „Highly Resolved Phylogenetic Relationships within Order Acipenseriformes According to Novel Nuclear Markers“. Genes. 10 (1): 38. doi:10.3390/genes10010038. ISSN 2073-4425. PMC 6356338. PMID 30634684.
  19. ↑ Shen, Yanjun; Yang, Na; Liu, Zhihao; Chen, Qiliang; Li, Yingwen (2020-09-01). „Phylogenetic perspective on the relationships and evolutionary history of the Acipenseriformes“. Genomics (англиски). 112 (5): 3511–3517. doi:10.1016/j.ygeno.2020.02.017. ISSN 0888-7543. PMID 32105795.
  20. ↑ Caleb E. Finch (May 16, 1994). Longevity, Senescence, and the Genome. University of Chicago Press. стр. 134–. ISBN 978-0-226-24889-9.
  21. ↑ J. D. McPhail (September 28, 2007). Freshwater Fishes of British Columbia (The). University of Alberta. стр. 23–. ISBN 978-0-88864-853-2.
  22. ↑ „Atlantic Sturgeon“. Virginia Institute of Marine Science. 2009. Архивирано од изворникот на August 9, 2016. Посетено на August 26, 2016.
  23. ↑ Anderson, Rachel (2004). „Shortnose Sturgeon“. McGill University. Архивирано од изворникот на October 24, 2007. Посетено на August 23, 2007.
  24. ↑ „Fish & Habitats– White Sturgeon (Acipenser transmontanus) in British Columbia“. British Columbia Ministry of Environment, Ecosystems Branch. Архивирано од изворникот на May 22, 2018. Посетено на October 28, 2015.
  25. ↑ „Life Cycle of the White Sturgeon“ (PDF). HSBC Fraser River Sturgeon Education Program. Fraser River Conservation Society. Посетено на October 28, 2015.
  26. ↑ „Investigations of anadromous fishes of the Neuse River, North Carolina“. govinfo. May 1, 1976. Посетено на April 22, 2019.

Надворешни врски

[уреди | уреди извор]
Преземено од „https://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=Есетра&oldid=5476488“