Прејди на содржината

Ендофит

Од Википедија — слободната енциклопедија
Слика на преносен електронски микроскоп на пресек низ јазол од корен од соја (Glycine max). Бактериите за фиксирање на азот и габите Bradyrhizobium japonicum ги инфицираат корените и воспоставуваат симбиоза. Оваа слика со големо зголемување покажува дел од клетка со еден бактериоид (клетка слична на бактерија или модифицирана бактериска клетка) во нивните симбиозоми . На оваа слика, можете да видите и ендоплазматичен ретикулум, Голџиев апарат и клеточен ѕид.

Ендофит е ендосимбиот, често бактерија или габа, која живее во растение барем дел од неговиот животен циклус без да предизвика очигледна болест. Ендофитите се сеприсутни и се пронајдени во сите видови на растенија кои се проучувани до денес; сепак, повеќето од односите ендофит/растение не се добро познати. Некои ендофити може да го подобрат растот на домаќинот и здобивањето со хранливи материи и да ја подобрат способноста на растението да толерира абиотски стресови, како што е сушата, и да го намалат биотскиот стрес преку зајакнување на отпорноста на растенијата кон инсекти, патогени организми и тревопасни животни. Иако ендофитните бактерии и габи често се проучуваат, ендофитните археи се повеќе се разгледуваат за нивната улога во поттикнувањето на растот на растенијата како дел од сржта на микробиомот на растението.[1]

Историја

[уреди | уреди извор]

Ендофитите првпат биле опишани од германскиот ботаничар Јохан Хајнрих Фридрих Линк во 1809 година. Се сметало дека се растителни паразитски габи и подоцна биле наречени „микрозими“ од францускиот научник Бешамп. Имало верување дека растенијата се здрави под стерилни услови и дури во 1887 година Виктор Галипе открил бактерии кои вообичаено се појавуваат во растителните ткива.[2] Иако, повеќето ендофитски студии известуваат за меѓусебната врска на бактериите и габите, Дас и сор., (2019) објавија за ендофитниот виром и нивната веројатна функција во механизмите за одбрана на растенијата.[3]

Преносливост

[уреди | уреди извор]

Ендофитите може да се пренесат или вертикално (директно од родител на потомство) или хоризонтално (меѓу единки).[4] Вертикално пренесените габични ендофити обично се сметаат за клонални и се пренесуваат преку габични хифи кои продираат во ембрионот во семето на домаќинот, додека репродукцијата на габите преку асексуални конидии или сексуални спори води до хоризонтална трансмисија, каде што ендофитите може да се шират помеѓу растенијата во популација или заедница.[5]

Симбиоза

[уреди | уреди извор]
Plant-endophytic bacteria interactionsПредлошка:Hsp[6]
Интеракција помеѓу растение и ендофитна бактерија

Повеќето врски меѓу ендофитите и растенијата сè уште не се добро разбрани.[7] Меѓутоа, неодамна се покажа дека ендофитите се пренесуваат од една на друга генерација преку семиња, во процес наречен вертикален пренос.[8] Ендофитите и растенијата честопати се впуштаат во мутуализам, при што ендофитите примарно помагаат во здравјето и опстанокот на растението домаќин со проблеми како што се патогени и болести,[9] воден стрес, топлински стрес, достапност на хранливи материи и слаб квалитет на почвата, соленост и хербиворија.[2] Во замена, ендофитот добива органски материи за енергија од растението домаќин. Интеракциите меѓу растенијата и микробите не се строго мутуалистички, бидејќи ендофитните габи потенцијално можат да станат патогени или сапротрофи, обично кога растението е под стрес.[10] Ендофитите може да станат активни и да се репродуцираат под специфични услови на животната средина или кога нивните растенија домаќини се под стрес или почнуваат да стареат, со што ќе се ограничи количината на органска материја што му се дава на ендофитот.[11][12]

Ендофитите може да имаат корист за растенијата домаќини со тоа што ќе спречат други патогени или паразитски организми да ги колонизираат. Ендофитите можат екстензивно да ги колонизираат растителните ткива и конкурентно да исклучат други потенцијални патогени.[13][14] Некои габични и бактериски ендофити докажано го зголемуваат растот на растенијата и ја подобруваат целокупната отпорност на растението.[15]

Истражувањата покажаа дека ендофитните габи растат во многу интимна интеракција со нивните растителни клетки домаќини. Габичните хифи растат или плоснати или вклештени до растителните клетки. Оваа шема на раст покажува дека габичните хифи се прикачени на клеточниот ѕид на растението домаќин, но не ги напаѓаат растителните клетки.[16] Се чини дека ендофитните габични хифи растат со иста брзина како и лисјата на домаќинот, во меѓуклеточните простори на растителното ткиво.[17]

Присуството на одредени габични ендофити во меристемите, лисјата и репродуктивните структури на домаќинот се покажа дека драматично го подобрува опстанокот на нивните домаќини. Оваа подобрена можност за преживување во голема мера се припишува на ендофитското производство на секундарни метаболити кои штитат од хербиворија и го зголемуваат внесот на хранливи материи.[16] Истражувањата, исто така, покажаа дека за време на експериментални околности, ендофитите значително придонесуваат за растот и кондицијата на растенијата под услови со ограничена светлина, а растенијата се чини дека имаат зголемено потпирање на нивниот ендофитски симбион под овие услови.[18]

Постојат докази дека растенијата и ендофитите меѓусебно комуницираат што може да помогне во симбиозата. На пример, се покажало дека растителни хемиски сигнали ја активираат генската експресија кај ендофитите. Еден пример за ваква интеракција помеѓу растение и ендосимбионт се јавува помеѓу двокотиледоните растенија од семејството Convolvulaceae и габи од семејството Clavicipitaceae. Кога габата е во растението, таа синтетизира ерголински алкалоиди со поголема брзина, во споредба кога расте независно од растението. Ова ја поддржува хипотезата дека е потребна растителна сигнализација за да се поттикне експресијата на ендофитични секундарни метаболити.[19]

Ефекти врз однесувањето на растенијата

[уреди | уреди извор]

Постојат различни проучувани однесувања кои произлегуваат од симбиозата на ендофитите со растенијата. Преку поврзување со габични ендофити, се покажа дека структурата на коренот и ластарот на фиданките Pseudotsuga menziesii (Дагласија) во услови со ниска содржина на хранливи материи се издолжени, како и дека се подложени на целокупно зголемување на биомасата.[20] Предложените механизми зад ова вклучуваат висока способност за растворливост на неоргански фосфат од страна на габите, како и минерализација на органски фосфати, зголемени асоцијации на микориза преку колонизација на коренот и зголемено навлегување на азот и фосфор.[20] Специфичните видови ендофити, исто така, можат да го стимулираат растот на коренот со зголемување на флуксот на ауксин до местото каде што е ендофитот.[21]

Дополнително, различни извештаи за интеракциите на ендофитите покажаа зголемени фотосинтетички капацитети на растенијата домаќини, како и подобрени односи со вода.[22] Подобрувањата во ефикасноста на користењето вода беа забележани во повисоки концентрации на CO2 и дополнително зголемување беше забележано во услови со недостаток на вода.[22] Дополнително, други различни физиолошки патишта беа активирани при интеракциите на ендофитите со растенијата домаќини, овозможувајќи построга контрола на водата и понатамошно управување со водата, кои треба да бидат главните причини за подобрените односи со водата.[22] Поточно, доказите укажуваат на тоа дека ендофитите произведуваат АБА за да влијаат на стоматалната спроводливост, како и на микробното дишење и на растителното рециклирање на CO2 .[23]

Сепак, специфичните биохемиски механизми зад овие промени во однесувањето сè уште се во голема мера непознати и сигналните каскади на пониско ниво допрва треба да се откријат. Понатаму, иако придобивките од односите со ендофити се добро проучени, трошоците за овие односи се помалку разбрани, како што се специфичните трошоци за органски материи, системот на управување со ендофити и условите на животната средина кои го олеснуваат правилниот однос растение-ендофит.[22]

Во експериментот што ја истражува интеракцијата помеѓу Miscanthus sinensis и растителниот ендофит Herbaspirillum frisingense, забележано е зголемување на свежата биомаса за приближно 20% кај M. sinensis по инокулацијата со H. frisingense.[24] Инокулацијата забележа зголемена регулација во гените релевантни за производството на јасмонат и етилен во корените на растението, иако механизмот за тоа сè уште е непознат.[24] Поточно, се покажа дека H. frisingense ја зголемува регулацијата на етиленските рецептори и ги потиснува факторите на одговор на етилен, што генерално доведува до зголемување на растот на коренот.[24] Дополнително, познато е дека H. frisingense произведува индолоцетна киселина (IAA),[25] и исто така се покажа дека управува со гените на IAA, што покажува дека постои сложена рамнотежа што се одржува помеѓу етилен и IAA од H. frisingense .[24]

Разновидност

[уреди | уреди извор]

Ендофитичните видови се многу разновидни; само мал дел од постоечките ендофити се карактеризирани.[26][27] Многу ендофити се во филата Basidiomycota и Ascomycota. Ендофитичните габи може да бидат од редовите Hypocreales и Xylariales од класата Sordariomycetes (Pyrenomycetes) или од класата Loculoascomycetes.[28] Една група на габични ендофити се арбускуларните микоризни габи кои ги вклучуваат биотрофните Glomeromycota поврзани со различни растителни видови.[29] Слично како кај микоризните габи, ендофитите се здобиваат со органски соединенија од растението домаќин. Бактериските ендофити се полифилетични и припаѓаат на широк опсег на таксони, вклучувајќи ги α-протеобактериите, β-протеобактериите, γ-протеобактериите, фирмикутите, актинобактериите.[30]

Еден или повеќе ендофитски организми се наоѓаат во речиси секое копнено растение.[31] Се сугерира дека областите со висока растителна разновидност, како што се тропските дождовни шуми, може да содржат и најголема разновидност на ендофитски организми кои поседуваат разновидни хемиски метаболити.[32] Се проценува дека може да постојат околу 1 милион ендофитни габи во светот.[32]

Диазотрофна бактерија изолирана од Pinus contorta во Британска Колумбија, Канада, е Paenibacillus polymyxa, која може да му помогне на својот домаќин во фиксирањето на азотот.[33][34][35][36][37][38]

Класификација

[уреди | уреди извор]

Ендофитите вклучуваат широк спектар на микроорганизми, вклучувајќи габи, бактерии и вируси. Постојат два различни начини за класификација на ендофитите.

Системски и несистемски

[уреди | уреди извор]

Првиот метод ги дели ендофитите во две категории: системски (вистински) и несистемски (минливи).[39] Овие категории се засноваат на генетиката на ендофитот, биологијата и механизмот на пренос од домаќин на домаќин.[40] Системските ендофити се дефинирани како организми кои живеат во растителните ткива во текот на целиот животен циклус и учествуваат во симбиотска врска без да предизвикаат болест или штета на растението во било кој момент. Дополнително, концентрациите и разновидноста на системските ендофити не се менуваат кај домаќинот со променливите услови на животната средина.[40] Несистемските или минливи ендофити од друга страна се разликуваат по број и разновидност во рамките на нивните растителни домаќини под променливи услови на животната средина. Несистемските ендофити, исто така, се покажа дека стануваат патогени за нивните растенија домаќини под стресни услови или услови на растење со ограничени ресурси.[40] Пример за ова би бил Colletotrichum fioriniae, кој е ендофит на многу широколисни дрвја и грмушки од умерена клима, но исто така може да биде патоген на многу плодови и некои лисја.[41][42]

Клавиципитазни и не-клавиципитазни

[уреди | уреди извор]

Вториот метод ги дели габичните ендофити во четири групи врз основа на таксономијата и шест други критериуми: опсегот на домаќинот, колонизираните ткива на домаќинот, in planta колонизација, in planta биоразновидност, начинот на пренос и придобивките од мутуализмот.[43] Овие четири групи се поделени на клавиципитазни ендофити (класа 1) и не-клавиципитазни ендофити (класа 2, 3 и 4).

Ендофитите од класа 1 се сите филогенетски сродни и пролиферираат во треви од студени и топли клими. Тие обично ги колонизираат растителните ластари каде што формираат системска меѓуклеточна инфекција. Ендофитите од класа 1 главно се пренесуваат од домаќин на домаќин со вертикална трансмисија, во која мајчините растенија ги пренесуваат габите на своите потомци преку семиња. Ендофитите од класа 1 понатаму може да се поделат на типови I, II и III. Меѓу овие три типа на клавиципитазни ендофити се различните интеракции со нивните растителни домаќини. Овие интеракции се движат од патогени до симбиотски и симптоматски до асимптоматски. Тип III клавиципитазни ендофити растат во нивниот растителен домаќин без да манифестираат симптоми на болест или да му наштетат на домаќинот. Ендофитите од класа 1 обично даваат придобивки за нивниот растителен домаќин, како што се подобрување на растителната биомаса, зголемување на толеранцијата на суша и зголемување на производството на супстанци кои се токсични и одбојни за животните, а со тоа ја намалуваат хербиворијата. Овие придобивки може да варираат во зависност од условите на домаќинот и околината.[43]

Не-клавиципитазни ендофити претставуваат полифилетска група на организми. Не-клавиципитазни ендофити се типично габи Ascomycota. Еколошките улоги на овие габи се разновидни и сè уште слабо разбрани. Овие ендофитни растителни интеракции се широко распространети и се пронајдени во скоро сите копнени растенија и екосистеми.[43] Многу не-клавиципитазни ендофити имаат способност да се префрлаат помеѓу ендофитското однесување и слободниот начин на живот. Не-клавиципитазни ендофити се поделени во класа 2, 3 и 4. Ендофитите од класа 2 можат да растат во растителните ткива и над и под земја. Оваа класа на не-клавиципитазни ендофити е најопширно истражувана и се покажа дека дава поголеми бенефити за растителениот домаќин кои се резултат на стресови специфични за живеалиштата, како што се pH, температура и соленоста.[43] Ендофитите од класа 3 се ограничени на раст во надземни растителни ткива и се формираат во локализирани области на растителното ткиво. Ендофитите од класа 4 се ограничени на растителни ткива под земја и можат да колонизираат многу повеќе од растителното ткиво. Овие класи на не-клавиципитазни ендофити не се толку опширно проучувани до денес.[43]

Поврзано

[уреди | уреди извор]

Наводи

[уреди | уреди извор]
  1. ↑ Chow, Chanelle; Padda, Kiran Preet; Puri, Akshit; Chanway, Chris P. (2022-09-20). „An Archaic Approach to a Modern Issue: Endophytic Archaea for Sustainable Agriculture“. Current Microbiology (англиски). 79 (11): 322. doi:10.1007/s00284-022-03016-y. ISSN 1432-0991. PMID 36125558 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  2. ↑ 2,0 2,1 „The Hidden World within Plants: Ecological and Evolutionary Considerations for Defining Functioning of Microbial Endophytes“. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 79 (3): 293–320. September 2015. doi:10.1128/MMBR.00050-14. PMC 4488371. PMID 26136581.CS1-одржување: display-автори (link) Грешка во наводот: Неважечка ознака <ref>; називот „The Hidden World within Plants: Eco“ е зададен повеќепати со различна содржина.
  3. ↑ Das, Saurav; Barooah, Madhumita; Thakur, Nagendra (2019-04-17). „Endophytic Virome“. bioRxiv (англиски): 602144. doi:10.1101/602144.
  4. ↑ „Endophyte research: going beyond isolation and metabolite documentation“. Fungal Ecology. 6 (6): 561–568. 2013-12-01. Bibcode:2013FunE....6..561S. doi:10.1016/j.funeco.2013.09.007.
  5. ↑ „Epichloë spp. associated with grasses: new insights on life cycles, dissemination and evolution“. Mycologia. 106 (2): 181–201. 2014-03-01. doi:10.3852/106.2.181. PMID 24877257.
  6. ↑ Pinski, Artur; Betekhtin, Alexander; Hupert-Kocurek, Katarzyna; Mur, Luis A. J.; Hasterok, Robert (2019). „Defining the Genetic Basis of Plant–Endophytic Bacteria Interactions“. International Journal of Molecular Sciences. 20 (8): 1947. doi:10.3390/ijms20081947. PMC 6515357. PMID 31010043. Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  7. ↑ „Exploring the evolutionary ecology of fungal endophytes in agricultural systems: using functional traits to reveal mechanisms in community processes“. Evolutionary Applications. 3 (5–6): 525–37. September 2010. Bibcode:2010EvApp...3..525S. doi:10.1111/j.1752-4571.2010.00141.x. PMC 3352505. PMID 25567944.
  8. ↑ Abdelfattah, Ahmed; Wisniewski, Michael; Schena, Leonardo; Tack, Ayco J. M. (2021). „Experimental evidence of microbial inheritance in plants and transmission routes from seed to phyllosphere and root“. Environmental Microbiology (англиски). 23 (4): 2199–2214. Bibcode:2021EnvMi..23.2199A. doi:10.1111/1462-2920.15392. ISSN 1462-2920. PMID 33427409 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  9. ↑ „Bacterial seed endophyte shapes disease resistance in rice“. Nature Plants. 7 (1): 60–72. January 2021. doi:10.1038/s41477-020-00826-5. PMID 33398157 Проверете ја вредноста |pmid= (help).CS1-одржување: display-автори (link)
  10. ↑ McCoy P (2016). Radical Mycology: A Treatise on Seeing & Working with Fungi (англиски). Chthaeus Press. стр. 177. ISBN 9780986399602.
  11. ↑ „A Friendly Relationship between Endophytic Fungi and Medicinal Plants: A Systematic Review“. Frontiers in Microbiology. 7: 906. 2016-06-09. doi:10.3389/fmicb.2016.00906. PMC 4899461. PMID 27375610.
  12. ↑ „Plant-fungal interactions: What triggers the fungi to switch among lifestyles?“. Critical Reviews in Microbiology. 42 (3): 428–38. May 2016. doi:10.3109/1040841X.2014.958052. PMID 25383649.
  13. ↑ „Clavicipitaceous endophytes: Their ability to enhance resistance of grasses to multiple stresses“. Biological Control. Special Issue: Endophytes. 46 (1): 57–71. 2008-07-01. Bibcode:2008BiolC..46...57K. doi:10.1016/j.biocontrol.2008.01.023.
  14. ↑ „Fungal endophytes and their interaction with plant pathogens: a review“. Spanish Journal of Agricultural Research (англиски). 6 (S1): 138–146. 2008-02-01. doi:10.5424/sjar/200806S1-382. ISSN 2171-9292.
  15. ↑ „Properties of bacterial endophytes and their proposed role in plant growth“ (PDF). Trends in Microbiology (англиски). 16 (10): 463–71. October 2008. doi:10.1016/j.tim.2008.07.008. PMID 18789693.
  16. ↑ 16,0 16,1 „Epichloë endophytes grow by intercalary hyphal extension in elongating grass leaves“. Fungal Genetics and Biology. 45 (2): 84–93. February 2008. doi:10.1016/j.fgb.2007.07.013. PMID 17919950.CS1-одржување: display-автори (link) Грешка во наводот: Неважечка ознака <ref>; називот „Christensen_2008“ е зададен повеќепати со различна содржина.
  17. ↑ „In planta regulation of extension of an endophytic fungus and maintenance of high metabolic rates in its mycelium in the absence of apical extension“. Applied and Environmental Microbiology. 67 (12): 5377–83. December 2001. Bibcode:2001ApEnM..67.5377T. doi:10.1128/aem.67.12.5377-5383.2001. PMC 93319. PMID 11722882.
  18. ↑ „Do the costs and benefits of fungal endophyte symbiosis vary with light availability?“. The New Phytologist. 188 (3): 824–34. November 2010. doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03428.x. PMID 20955417.
  19. ↑ „Chemical ecology of endophytic fungi: origins of secondary metabolites“. Chemistry & Biology. 19 (7): 792–8. July 2012. doi:10.1016/j.chembiol.2012.06.004. PMID 22840767.
  20. ↑ 20,0 20,1 Khan, Zareen; Kandel, Shyam L.; Ramos, Daniela N.; Ettl, Gregory J.; Kim, Soo-Hyung; Doty, Sharon L. (October 2015). „Increased Biomass of Nursery-Grown Douglas-Fir Seedlings upon Inoculation with Diazotrophic Endophytic Consortia“. Forests (англиски). 6 (10): 3582–3593. doi:10.3390/f6103582.
  21. ↑ Kandel, Shyam L.; Firrincieli, Andrea; Joubert, Pierre M.; Okubara, Patricia A.; Leston, Natalie D.; McGeorge, Kendra M.; Mugnozza, Giuseppe S.; Harfouche, Antoine; Kim, Soo-Hyung (2017). „An In vitro Study of Bio-Control and Plant Growth Promotion Potential of Salicaceae Endophytes“. Frontiers in Microbiology (English). 8: 386. doi:10.3389/fmicb.2017.00386. ISSN 1664-302X. PMC 5347143. PMID 28348550.CS1-одржување: непрепознаен јазик (link)
  22. ↑ 22,0 22,1 22,2 22,3 Rho, Hyungmin; Kim, Soo-Hyung (2017), Doty, Sharon Lafferty (уред.), „Endophyte Effects on Photosynthesis and Water Use of Plant Hosts: A Meta-Analysis“, Functional Importance of the Plant Microbiome: Implications for Agriculture, Forestry and Bioenergy (англиски), Cham: Springer International Publishing: 43–69, doi:10.1007/978-3-319-65897-1_4, ISBN 978-3-319-65897-1, Посетено на 2021-06-10 Грешка во наводот: Неважечка ознака <ref>; називот „:1“ е зададен повеќепати со различна содржина.
  23. ↑ Rho, Hyungmin; Van Epps, Victor; Wegley, Nicholas; Doty, Sharon L.; Kim, Soo-Hyung (2018). „Salicaceae Endophytes Modulate Stomatal Behavior and Increase Water Use Efficiency in Rice“. Frontiers in Plant Science (English). 9: 188. doi:10.3389/fpls.2018.00188. ISSN 1664-462X. PMC 5840156. PMID 29552021.CS1-одржување: непрепознаен јазик (link)
  24. ↑ 24,0 24,1 24,2 24,3 Straub, Daniel; Yang, Huaiyu; Liu, Yan; Tsap, Tatsiana; Ludewig, Uwe (2013-11-01). „Root ethylene signalling is involved in Miscanthus sinensis growth promotion by the bacterial endophyte Herbaspirillum frisingense GSF30T“. Journal of Experimental Botany. 64 (14): 4603–4615. doi:10.1093/jxb/ert276. ISSN 0022-0957. PMC 3808336. PMID 24043849.
  25. ↑ Rothballer, Michael; Eckert, Barbara; Schmid, Michael; Fekete, Agnes; Schloter, Michael; Lehner, Angelika; Pollmann, Stephan; Hartmann, Anton (2008-10-01). „Endophytic root colonization of gramineous plants by Herbaspirillum frisingense“. FEMS Microbiology Ecology. 66 (1): 85–95. Bibcode:2008FEMME..66...85R. doi:10.1111/j.1574-6941.2008.00582.x. ISSN 0168-6496. PMID 18761671.
  26. ↑ Suman A, Yadav AN, Verma P (2016-01-01). „Endophytic Microbes in Crops: Diversity and Beneficial Impact for Sustainable Agriculture“. Во Singh DP, Singh HB, Prabha R (уред.). Microbial Inoculants in Sustainable Agricultural Productivity. Springer India. стр. 117–143. doi:10.1007/978-81-322-2647-5_7. ISBN 9788132226451.
  27. ↑ „Fungal endophytes: diversity and functional roles“. The New Phytologist. 182 (2): 314–30. 2009. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.02773.x. PMID 19236579.
  28. ↑ Unterseher M (2011-01-01). „Diversity of Fungal Endophytes in Temperate Forest Trees“. Во Pirttilä AM, Frank AC (уред.). Endophytes of Forest Trees. Forestry Sciences (англиски). 80. Springer Netherlands. стр. 31–46. doi:10.1007/978-94-007-1599-8_2. ISBN 978-94-007-1598-1.
  29. ↑ „Mycorrhizal ecology and evolution: the past, the present, and the future“. The New Phytologist. 205 (4): 1406–23. March 2015. doi:10.1111/nph.13288. PMID 25639293.
  30. ↑ „Bacterial endophytes in agricultural crops and their role in stress tolerance: a review“. Zemdirbyste-Agriculture (англиски). 102 (4): 465–478. 2015. doi:10.13080/z-a.2015.102.060.
  31. ↑ „Bioprospecting for microbial endophytes and their natural products“. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 67 (4): 491–502. December 2003. doi:10.1128/mmbr.67.4.491-502.2003. PMC 309047. PMID 14665674.
  32. ↑ 32,0 32,1 „Endophytic fungi: a reservoir of antibacterials“. Frontiers in Microbiology (англиски). 5: 715. 2015. doi:10.3389/fmicb.2014.00715. PMC 4288058. PMID 25620957.
  33. ↑ „Isolation and identification of endophytic diazotrophs from lodgepole pine trees growing at unreclaimed gravel mining pits in central interior British Columbia, Canada“. Canadian Journal of Forest Research. 48 (12): 1601–1606. 2018-09-20. doi:10.1139/cjfr-2018-0347. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  34. ↑ „Endophytic nitrogen fixation - a possible 'hidden' source of nitrogen for lodgepole pine trees growing at unreclaimed gravel mining sites“. FEMS Microbiology Ecology. 95 (11). November 2019. doi:10.1093/femsec/fiz172. PMID 31647534.
  35. ↑ „Evidence of endophytic diazotrophic bacteria in lodgepole pine and hybrid white spruce trees growing in soils with different nutrient statuses in the West Chilcotin region of British Columbia, Canada“. Forest Ecology and Management (англиски). 430: 558–565. 2018-12-15. Bibcode:2018ForEM.430..558P. doi:10.1016/j.foreco.2018.08.049.
  36. ↑ „Can naturally-occurring endophytic nitrogen-fixing bacteria of hybrid white spruce sustain boreal forest tree growth on extremely nutrient-poor soils?“. Soil Biology and Biochemistry (англиски). 140: 107642. 2020-01-01. Bibcode:2020SBiBi.14007642P. doi:10.1016/j.soilbio.2019.107642.
  37. ↑ „In vitro and in vivo analyses of plant-growth-promoting potential of bacteria naturally associated with spruce trees growing on nutrient-poor soils“. Applied Soil Ecology (англиски). 149: 103538. 2020-05-01. Bibcode:2020AppSE.14903538P. doi:10.1016/j.apsoil.2020.103538.
  38. ↑ „Sustaining the growth of Pinaceae trees under nutrient-limited edaphic conditions via plant-beneficial bacteria“. PLOS ONE. 15 (8): e0238055. 2020-08-26. Bibcode:2020PLoSO..1538055P. doi:10.1371/journal.pone.0238055. PMC 7449467. PMID 32845898.
  39. ↑ Wani, Zahoor Ahmed; Ashraf, Nasheeman; Mohiuddin, Tabasum; Riyaz-Ul-Hassan, Syed (April 2015). „Plant-endophyte symbiosis, an ecological perspective“. Applied Microbiology and Biotechnology. 99 (7): 2955–2965. doi:10.1007/s00253-015-6487-3. ISSN 1432-0614. PMID 25750045.
  40. ↑ 40,0 40,1 40,2 „Plant-endophyte symbiosis, an ecological perspective“. Applied Microbiology and Biotechnology. 99 (7): 2955–65. April 2015. doi:10.1007/s00253-015-6487-3. PMID 25750045.
  41. ↑ Lin, Shan; Peduto Hand, Francesca (2019). „Determining the Sources of Primary and Secondary Inoculum and Seasonal Inoculum Dynamics of Fungal Pathogens Causing Fruit Rot of Deciduous Holly“. Plant Disease (англиски). 103 (5): 951–958. doi:10.1094/PDIS-09-18-1694-RE. ISSN 0191-2917. PMID 30880556.
  42. ↑ Martin, Phillip L.; Peter, Kari A. (2021). „Quantification of Colletotrichum fioriniae in Orchards and Deciduous Forests Indicates It Is Primarily a Leaf Endophyte“. Phytopathology (англиски). 111 (2): 333–344. doi:10.1094/PHYTO-05-20-0157-R. ISSN 0031-949X. PMID 32729787.
  43. ↑ 43,0 43,1 43,2 43,3 43,4 „Fungal endophytes: diversity and functional roles“. The New Phytologist. 182 (2): 314–30. 2009-04-01. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.02773.x. PMID 19236579. Грешка во наводот: Неважечка ознака <ref>; називот „Rodriguez_2009“ е зададен повеќепати со различна содржина.
Преземено од „https://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=Ендофит&oldid=5327656“