Прејди на содржината

Едноставни талоиди

Од Википедија — слободната енциклопедија

Metzgeriales е ред на црн дроб. Групата понекогаш се нарекува едноставни талоидни црн дробови: „талоидни“ затоа што на членовите им недостасуваат структури што личат на стебла или лисја, и „едноставни“ бидејќи нивните ткива се тенки и релативно недиференцирани. Сите видови во редот имаат мала фаза на гаметофит и помала, релативно краткотрајна фаза, која носи спори. Иако овие растенија се речиси целосно ограничени на региони со висока влажност или лесно достапна влага, групата како целина е широко распространета и се јавува на секој континент освен на Антарктикот.

Опис[уреди | уреди извор]

Членовите на Metzgeriales обично се мали и доволно тенки за да бидат проѕирни, при што повеќето ткива имаат само еден слој на клетки во дебелина. Бидејќи овие растенија се тенки и релативно недиференцирани, со малку докази за различни ткива, Мецгериалите понекогаш се нарекуваат „едноставни талоидни црн дробови“.

Нотероклада, „лиснат“ член на Мецгериалес

Постои значителна разновидност во вегетативната структура на Metzgeriales.[1] Како по правило, едноставните талоидни црн дроб немаат структури што личат на лисја. Сепак, неколку родови, како што се Fossombronia и Symphyogyna, се „полулиснати“ и имаат талус кој е многу длабоко наведнат, што дава изглед на лиснатост. Родот Phyllothallia има повпечатлива лиснатост, со спарени лобуси на ткиво распоредени редовно на отечени јазли долж централното, чаталесто стебло.[2] Неколкуте полулисни групи во рамките на Мецгериалите не се тесно поврзани една со друга, а моментално прифатеното гледиште е дека лиснатата состојба еволуирала посебно и независно во секоја од групите каде што се јавува.[3]

Членовите на Metzgeriales, исто така, се разликуваат од сродните Jungermanniale по локацијата на нивната аргегонија (женски репродуктивни структури). Додека архегонијата кај Jungermanniales се развива директно од апикалната клетка на врвот на плодната гранка, архегонијата кај Metzgeriales се развива од клетка што е зад апикалната клетка.[4] Како резултат на тоа, женските репродуктивни органи и спорофитите кои се развиваат во нив, секогаш се наоѓаат на дорзалната површина на растението.[5] Бидејќи овие структури не се развиваат на врвот на гранката, нивниот развој во Metzgeriales е опишан како анакрогени. Групата беше соодветно позната како Anacrogynae пред да биде препознаена како посебен ред.

Дистрибуција и екологија[уреди | уреди извор]

Иако овие растенија се речиси целосно ограничени на региони со висока влажност или лесно достапна влага, групата како целина е широко распространета и се јавува на секој континент освен на Антарктикот.[3]

Еден едноставен талоиден црн дроб не е фотосинтетички. Видот Cryptothallus mirabilis е бел како резултат на недостаток на хлорофил и има пластиди кои не се разликуваат во хлоропласти.[6] Овој вид е мико-хетеротроф кој ги добива своите хранливи материи од габите кои растат меѓу неговите ткива. Овие растенија растат во мочуришта и обично се наоѓаат под тресет мов во близина на брези.[7]

Класификација[уреди | уреди извор]

Почетокот на модерната номенклатура на црн дроб е означен со објавувањето на Linnaeus's Species Plantarum,[8] во 1753 година, иако ова во голема мера се потпираше на претходната работа на Микели (1729)[9] и Дилениус (1741).[10] Linnaeus ги вклучи сите 25 познати видови на црн дроб, заедно со мов, алги и габи, во една класа Cryptogamia. Системот на Линеј беше силно ревидиран од работниците на почетокот на деветнаесеттиот век, така што до моментот кога Ендлихер го објави својот Enchiridion Botanicum во 1841 година, беа дефинирани пет реда на црн дроб, а „Frondosae“ беа сегрегирани како група која е во склад со модерниот концепт на Мецгериалес.[11] „Frondosae“ на Ендлихер вклучуваше пет подгрупи (Metzgerieae, Aneureae, Haplolaeneae, Diplomitrieae и Codonieae) без доделен таксономски ранг, но овие групи беа наречени Familien од Дедечек во 1886 година[12] Истите пет подгрупи на „Frondosae“, без значителна промена, беа користени во Synopsis Hepaticarum на Gottsche, Lindenberg и Nees.[13]

Потемелно разбирање на Мецгеријалите не беше постигнато сè до морфолошката и развојната работа на Лајтгеб кон крајот на деветнаесеттиот век.[11] Лајтгеб беше меѓу првите што го препозна и го ценеше значењето на развојот и репродуктивната морфологија како водич за разликување на групите на црн дроб. Неговите внимателни испитувања ги водеа ревизиите направени во класификацијата објавена од 1893 до 1895 година од Шифнер во Енглер и Прантл.[14] Така, Шифнер ги подели своите „Jungermanniales“ на две широки групи според тоа дали архегонијата биле терминални на репродуктивните гранки (Jungermanniles akrogynae) или под-терминални (Jungermanniles anakrogynae). Оваа последна група ги вклучуваше оние што сега се препознаваат како Мецгериали, Сфаерокарпалес и Хапломитријали.

Простите талоиди не добиле реден статус до 1930 година од Шало.[15] Иако следните системи на сличен начин ја третираа групата како посебна, името на редот почесто се даваше како „Jungermanniles anacrogynae“ (или слично),[16] или групата беше задржана во рамките на Jungermanniales како подред со ова име [17] или името „Metzgerineae“.[18] Високо влијателната и сеопфатна класификација од 1966 година пронајдена во Шустеровите Hepaticae и Anthocerotae од Северна Америка [11] цврсто го воспостави името „Metzgeriales“ за групата, иако тој го користел ова име во неговите претходни дела.[19] Шустер го ревидирал својот систем во 1972 година [20] и повторно во 1984 година [21] Единствената измена што ја направил во описот на Мецгериалите била отстранувањето на Тревбијалите во согласност со таа промена направена во класификацијата на Шљаков.[22]

Класификацијата на Шљаков од 1972 година издигна неколку подредени групи во рамките на едноставните талоиди на ранг на ред и ги третираше самите Мецгериали како суперред „Metzgerianae“, но системот на Шустер од 1984 година ги отфрли повеќето од овие промени. Класификацијата на Crandall-Stotler и Stotler (2000) усвои неколку наредби на Шљаков, притоа ревидирајќи го нивното членство и групирајќи ги во подкласа „Metzgeriidae“.[8] Овие промени ја рефлектираа морфолошката анализа на видовите што беа претставени три години претходно.[23] Иако нивниот систем го смени рангирањето и латинскиот завршеток на името, составот беше идентичен со Metzgeriales од Шустер (1966), со само додавање на Haplomitriales на неговото членство. Последователните студии кои инкорпорираа анализа на ДНК секвенци ги отстранија Haplomitriales, Treubiales и Blasiales и ги поставија тие таксони на друго место.[24][25][26] Остатокот од групата, по отстранувањето на овие таксони, се состои од нивните Metzgeriales (7 семејства), Fossombroniales (4 семејства) и Phyllothalliaceae.

Пелија епифила
Metzgeria furcata

Наводи[уреди | уреди извор]

  1. Schofield, W. B. (1985). Introduction to Bryology. New York: Macmillan. стр. 180–196. ISBN 0-02-949660-8.
  2. Schuster, Rudolf M. (1967). „Studies on Antipodal Hepaticae IX. Phyllothalliaceae“. Transactions of the British Bryological Society. 5 (2): 283–288. doi:10.1179/006813867804804296.
  3. 3,0 3,1 Schuster, Rudolf M. (1992). The Hepaticae and Anthocerotae of North America. V. Chicago: Field Museum of Natural History. стр. 287–354. ISBN 0-914868-20-9.
  4. Dittmer, Howard J. (1964). Phylogeny and Form in the Plant Kingdom. Princeton, NJ: D. Van Nostrand Company. стр. 305–309. ISBN 0-88275-167-0.
  5. Udar, Ram; S. C. Srivastava (1967). „A remarkable Metzgeria“. Transactions of the British Bryological Society. 5 (2): 338–340. doi:10.1179/006813867804804269.
  6. Sigee, D. C. (1969). „The fine structure of plastids in the apical region of the gametophyte of Cryptothallus mirabilis Malmb“. Transactions of the British Bryological Society. 5 (4): 820–822. doi:10.1179/006813869804146745.
  7. Hill, David Jackson (1969). „The absence of chlorophyll in the spores of Cryptothallus mirabilis Malmb“. Transactions of the British Bryological Society. 5 (4): 818–819. doi:10.1179/006813869804146781.
  8. 8,0 8,1 Crandall-Stotler, Barbara; Raymond E. Stotler (2000). „Morphology and classification of the Marchantiophyta“. Во A. Jonathan Shaw; Bernard Goffinet (уред.). Bryophyte Biology. Cambridge: Cambridge University Press. стр. 21–70. ISBN 0-521-66097-1.
  9. Micheli, P. A. (1729). Nova Plantarum Genera Juxta Tournefortii Methodum Disposita. Florence. стр. 1–234.
  10. Dillenius, J. J. (1741). Historia Muscorum in Qua Circiter Sexcentae Species Veteres et Novae ad sua Genera Relatae Describuntur, et Iconibus Genuinis Illustrantur. Oxford. стр. 1–576.
  11. 11,0 11,1 11,2 Schuster, Rudolf M. (1966). The Hepaticae and Anthocerotae of North America. I. New York: Columbia University Press. ISBN 0-231-03567-5.
  12. Dědeček, J. (1886). Die Lebermoose Böhmens. Archiv f. Naturw. Landesdurchforsch. v. Bóhmen. 5. Prague. стр. 1–71.
  13. Gottsche, C. M.; J. B. G. Lindenberg; C. G. Nees von Esenbeck (1844–1847). Synopsis Hepaticarum. Hamburg. стр. 1–834.
  14. Schiffner, V. (1893–1895). „Hepaticae“. Во Engler; Prantl (уред.). Die Natürlichen Pflanzenfamilien. 1. стр. 3–141.
  15. Chalaud, G. (1930).
  16. Verdoorn, F. (1932). „Classification of hepatics“. Manual of Bryology. The Hague. стр. 413–432.
  17. Müller, K. (1940). „Beiträge zur Systematik der Lebermoose“. Hedwigia. 79: 72–80.
  18. Evans, A. W. (1939). „The Classification of the Hepaticae“. Botanical Review. 5: 49–96. doi:10.1007/BF02899993.
  19. Schuster, Rudolf M. (1953). „Boreal Hepaticae: A manual of the liverworts of Minnesota and adjacent regions“. American Midland Naturalist. 49 (2): 257–684. doi:10.2307/2422089. JSTOR 2422089.
  20. Schuster, Rudolf M. (1972). „Phylogenetic and taxonomic studies on Jungermanniidae“. Journal of the Hattori Botanical Laboratory. 36: 321–405.
  21. Schuster, Rudolf M. (1984). „Evolution, Phylogeny, and Classification of the Hepaticae“. New Manual of Bryology. Nichinan, Miyazaki, Japan: The Hattori botanical Laboratory. стр. 941.
  22. Schljakov, R. N. (1972). „On the higher taxa of liverworts (Hepaticae s. str.)“. Bot. Zhurn. (Leningrad) (руски). 57: 496–508.
  23. Crandall-Stotler, Barbara; Raymond E. Stotler; Brent D. Mishler (1997). „Phylogenetic relationships within the Metzgeriidae (simple thalloid liverworts) as inferred from morphological characters“. American Journal of Botany. 84 (6, suppl): 3–4 [abstract]. JSTOR 2446036.
  24. He-Nygrén, Xiaolan; Inkeri Ahonen; Aino Juslén; David Glenny; Sinikka Piippo (2004). „Phylogeny of Liverworts-Beyond a Leaf and a Thallus“. Monographs in Systematic Botany. Molecular Systematics of Bryophytes. Missouri Botanical Garden Press. 98: 87–118.
  25. Forrest, Laura L.; Barbara J. Crandall-Stotler (2004). „A Phylogeny of the Simple Thalloid Liverworts (Jungermanniopsida, Metzgeriidae) as Inferred from Five Chloroplast Genes“. Monographs in Systematic Botany. Molecular Systematics of Bryophytes. Missouri Botanical Garden Press. 98: 119–140.
  26. Heinrichs, Jochen; S. Robbert Gradstein; Rosemary Wilson; Harald Schneider (2005). „Towards a natural classification of liverworts (Marchantiophyta) based on the chloroplast gene rbcL“. Cryptogamie Bryologie. 26 (2): 131–150.