Длабоководни риби

Длабоководни риби — риби кои живеат во темнината под површинските води, односно под епипелагичната или фототичната зона на морето.
Само околу 2% од познатите морски видови живеат во пелагичната средина. Ова значи дека тие живеат во водата, за разлика од бентосните организми кои живеат во или на морското дно.[1] Длабокоморските организми генерално живеат во батијалната зона (1-4 км длабочина) и абисалната зона (4-6 км длабочина). Сепак, карактеристиките на длабокоморските организми, како што е биолуминисценцијата, може да се видат во мезопелагиската зона (200-1000м длабочина). Мезопелагската зона е дисфотична зона, што значи дека светлината таму е минимална, но сепак присутна. Слојот со минимално количество кислород постои некаде помеѓу длабочина од 700 и 1000 метри во зависност од локацијата. Ова подрачје е исто така местото каде што хранливите материи се најзастапени. Батијалната и абисалната зона се афотични, што значи дека светлината не продира во ова подрачје на океанот. Овие зони сочинуваат околу 75% од населениот океански простор.[1]
Епипелагичната зона (0-200 метри длабочина) е областа каде што светлината продира во водата и се одвива фотосинтезата. Ова е познато и како фототична зона. Бидејќи обично се протега само неколку стотици метри под водата, околу 90% од волуменот на океанот е во темнина. Длабочините во морето се исто така исклучително непријателска средина, со температури што ретко надминуваат 3 °C и паѓаат до -1.8 °C (со исклучок на екосистемите на хидротермални отвори кои можат да надминат 350 °C), ниски нивоа на кислород и притисоци помеѓу 20 и 1000 атмосфери (2-100 MPa, 300–14.500 psi).[1]
Еволуција
[уреди | уреди извор]Се шпекулира дека екосистемите во длабоките води можеби биле негостољубиви за 'рбетниот живот пред зголемениот прилив на хранливи материи во океанот за време на доцната јура и раниот креда период, по појавата на скриеносемените растенија на копно, што довело до зголемување на популацијата на безрбетници, дозволувајќи им на рибите за возврат да ги колонизираат овие екосистеми. Сепак, некои современи риби, како што се холоцефалиите, се потомци на многу постари лози, што укажува дека можеби се случиле многу порани колонизации на длабокото море од страна на 'рбетници, иако не се познати фосилни докази за ова.[2][3]
Најраните познати записи за длабоководни риби се траги од фосили за кои има докази од исхрана и живот им се припишуваат на неидентификувани неотелеости (кои се однесуваат на Piscichnus и Undichna) од раната креда (130 милиони години стар) за кој се пронајдени во длабинската рамнина на поранешниот Пиемонт-Лигурски океан. Пред откривањето на овие фосили, немало докази за коскени риби од длабоките води постари од 50 милиони години во палеогенот.[2][3] Потеклото на повеќето современи риби од е дополнително потврдено со филогенетски студии како што се оние на аулопиформните риби, кои укажуваат дека многу лози од длабоко море на овие групи потекнуваат околу ова време.[4]
Иако записите од Паломбинскиот шкрилец претставуваат најрани записи за длабоководни коскени риби, формации што кои имаат фосили од длабоководни ајкули се познати и од подоцнежниот период на креда. Тие вклучуваат Нортамберлендска формација во Канада и слични наслаги во Ангола, кои обете зачувуваат фосили од таксони како што се хексанхиди, хламидоселахиди и мачкини ајкули, кои се познати од длабоководните живеалишта денес, но ретки во други формации од тоа време.[5] Палеогени формации со фосилни заби од длабоководни ајкули се познати од Нов Зеланд за средниот палеоцен, и формации во Данска, Франција, Австрија и Мароко за време на еоценот.[6] Морето Паратетис сè уште поддржувало длабоководни ајкули и раи во миоценот, кои се зачувани во формации во Унгарија.[7]
Животна средина
[уреди | уреди извор]
Во длабокиот океан, водите се протегаат далеку под епипелагичната зона и поддржуваат многу различни видови пелагични риби прилагодени на живот во овие подлабоки зони.[8] Во длабоките води, морскиот снег е континуиран дожд од органски детритус што паѓа од горните слоеви на водниот столб. Неговото потекло лежи во активностите во рамките на продуктивната фототична зона. Морскиот снег вклучува мртов планктон, протести (дијатомеи), фекална материја, песок и друга неорганска прашина. „Снегулките“ растат со текот на времето и може да достигнат неколку сантиметри во дијаметар, патувајќи со недели пред да стигнат до океанското дно. Сепак, повеќето органски компоненти на морскиот снег се консумираат од микроби, зоопланктон и други животни што се хранат со филтри во првите 1000 метри од нивното патување, односно во рамките на епипелагичната зона. На овој начин, морскиот снег може да се смета за основа на длабокоморските мезопелагични и бентосни екосистеми: бидејќи сончевата светлина не може да ги достигне, длабокоморските организми во голема мера се потпираат на морскиот снег како извор на енергија. Бидејќи нема светлина во длабокото море (афотична средина), недостасуваат примарни производители, па голем дел од видовите се потпираат на морскиот снег како извор на исхрана.
Хидростатскиот притисок се зголемува за 1 атм за секои 10 м во длабочина. Длабокоморските организми имаат ист притисок во нивните тела како што се врши врз нив однадвор, па затоа не се афектирани од екстремниот притисок. Сепак, нивниот висок внатрешен притисок резултира со намалена флуидност на нивните мембрани бидејќи молекулите меѓусебно се притискаат. Флуидноста во клеточните мембрани ја зголемува ефикасноста на биолошките функции, најчесто производството на протеини, па затоа организмите се прилагодиле на оваа околност со зголемување на процентот на незаситени масни киселини во липидите на клеточните мембрани. Покрај разликите во внатрешниот притисок, овие организми развиле различна рамнотежа помеѓу нивните метаболички реакции од оние организми што живеат во епипелагичната зона. Дејвид Вортон, автор на „Живот на границите: Организми во екстремни средини“, пишува „Биохемиските реакции се придружени со промени во волуменот. Ако реакцијата резултира со зголемување на волуменот, таа ќе биде инхибирана од притисок, додека, ако е поврзана со намалување на волуменот, таа ќе биде засилена“. Ова значи дека нивните метаболички процеси на крајот мора да го намалат волуменот на организмот до одреден степен.

Повеќето риби што еволуирале во оваа сурова средина не се способни да преживеат во лабораториски услови, а обидите да се држат во заробеништво довеле до нивна смрт. Длабокоморските организми содржат простори исполнети со гас (вакуоли). Гасот е компресиран под висок притисок и се шири под низок притисок. Поради ова, познато е дека овие организми експлодираат ако излезат на површината.[10]
Карактеристики
[уреди | уреди извор]



Рибите од длабокото море развиле различни адаптации за да преживеат во овој регион. Бидејќи многу од овие риби живеат во региони каде што нема природно осветлување, тие не можат да се потпираат само на својот вид за барање на плен, партнери и избегнување на предатори. Многу од овие организми се слепи и се потпираат на своите други сетила, како што се чувствителноста на промени во локалниот притисок и мирис, за да ја фатат храната и да избегнат да бидат фатени. Оние кои не се слепи имаат големи и чувствителни очи кои можат да користат биолуминисцентна светлина. Овие очи можат да бидат и до 100 пати почувствителни на светлина од човечките очи. Родопсин (Rh1) е протеин кој се наоѓа во клетките на стапчето на окото и им помага на животните да гледаат при слаба светлина. Додека повеќето 'рбетници обично имаат еден Rh1 опсин ген, некои длабокоморски риби имаат неколку Rh1 гени, а Diretmus argenteus, има 38.[11] Ова зголемување на Rh1 гени може да им помогне на длабокоморските риби да гледаат во длабочините на океанот. Исто така, за да се избегне предаторство, многу видови се темни за да се вклопат во нивната околина.[1]
Многу длабоководни риби се биолуминисцентни, со големи очи прилагодени на темнината. Биолуминисцентните организми се способни биолошки да произведуваат светлина преку активирање на молекули на луциферин, кои потоа произведуваат светлина. Овој процес мора да се одвива во присуство на кислород. Овие организми се чести во мезопелагичниот регион, под 200 метри. Повеќе од 50% од рибите во длабоко море, како и некои видови ракчиња и лигњи, се способни за биолуминисценција. Околу 80% од овие организми имаат фотофори - жлездени клетки што произведуваат светлина и содржат светлечки бактерии. Некои од овие фотофори содржат леќи, слични на оние во очите на луѓето, кои можат да го интензивираат или намалат емитувањето на светлината. Способноста за производство на светлина бара само 1% од енергијата на организмот и има многу намени: Се користи за барање храна и привлекување плен; заземање територија преку патрола; комуникација и наоѓање партнер и одвлекување на вниманието или привремено заслепување на предаторите за да избегаат. Исто така, во мезопелагичниот регион каде што сè уште продира малку светлина, некои организми се камуфлираат од предаторите под нив со осветлување на нивните стомаци за да одговараат на бојата и интензитетот на светлината одозгора, така што нема сенка. Оваа тактика е позната како контра-осветлување.[1]
Животниот циклус на длабоководните риби може да е целосно во длабоките води, иако некои видови се раѓаат во поплитка вода и тонат по созревањето. Без оглед на длабочината каде што се наоѓаат јајцата и ларвите, тие се типично пелагични. Овој планктонски - лебдечки - начин на живот бара неутрална пловност. За да се одржи ова, јајцата и ларвите често содржат капки масло во нивната плазма.[12] Кога овие организми се во нивната целосно зрела состојба, им се потребни други адаптации за да ги одржат своите позиции во водата. Општо земено, густината на водата предизвикува потисок нагоре - аспектот на пловноста што ги тера организмите да пловат. За да се спротивстави на ова, густината на организмот мора да биде поголема од онаа на околната вода. Повеќето животински ткива се погусти од водата, па затоа мора да најдат рамнотежа за да пловат.[12] Многу организми развиваат пливачки меурчи за да останат на површина, но поради високиот притисок на нивната околина, рибите од длабоко море обично го немаат овој орган. Наместо тоа, тие покажуваат структури слични на хидрофоилите за да обезбедат хидродинамичен подем. Исто така, откриено е дека колку подлабоко живее рибата, толку повеќе желести се нејзините меса и поминимална е нејзината коскена структура. Тие ја намалуваат густината на ткивото преку висока содржина на масти, намалување на тежина на скелетот- постигнато преку намалување на големината, дебелината и содржината на минерали - а акумулацијата на вода[12] ги прави побавни и помалку агилни од површинските риби. Облиците на телото на рибите од длабоко море генерално се подобро прилагодени за периодични налети на пливање отколку за постојано пливање.[13]
Поради ниското ниво на светлина што достигнува до длабокоморските средини, повеќето риби треба да се потпираат на органска материја што тоне од повисоки нивоа или, во ретки случаи, од хидротермални отвори за хранливи материи. Ова го прави длабокоморското море многу посиромашно со храна од поплитките региони. Поради ова, на организмите им се потребни адаптации што им овозможуваат да преживеат. Некои имаат долги мустаќи за да им помогнат да го лоцираат пленот или да привлечат партнери во темнината на длабокиот океан. „Рибата риболовец“ во длабоко море, особено, има долга адаптација слична на риболовен стап што штрчи од нејзиното лице, на чиј крај има биолуминисцентно парче кожа што се витка како црв за да го намами својот плен. Некои мора да консумираат други риби кои се со иста големина или поголеми од нив и им се потребни адаптации за да им помогнат ефикасно да ги варат. Остри заби, широки вилици, голема уста и растегливи тела се неколку од карактеристиките што ги имаат длабокоморските риби за оваа намена.[1] Гулперската јагула е еден пример за организам што ги покажува овие карактеристики.
Рибите во пелагичните и бентосните зони се физички структурирани и се однесуваат на начини што значително се разликуваат едни од други. Групите на коегзистирачки видови во секоја зона се чини дека функционираат на слични начини, како што се малите мезопелагични вертикално мигрирачки планктонови хранители, батипелагичните риболовци и длабоководните бентосни ратлајци.[8]
Мезопелагични риби
[уреди | уреди извор]Под епипелагичната зона, условите брзо се менуваат. Помеѓу 200 м и околу 1000 м, светлината ја има се помалку и е пред исчезнување. Температурите паѓаат на помеѓу 3.9 and 7.8 °C (39.0 and 46.0 °F) степени. Ова е самрак или мезопелагична зона. Притисокот продолжува да се зголемува, со брзина од една атмосфера (0,1 MPa) на секои 10 м, додека концентрациите на хранливи материи опаѓаат, заедно со растворениот кислород и брзината со која циркулира водата.[8]
Операторите на сонар, користејќи ја новоразвиената сонарна технологија за време на втората светска војна, биле збунети од она што изгледало како лажно морско дно на 300-500м длабочина. Се покажа дека ова се должи на милиони морски организми, особено на мали мезопелагични риби, со пливачки меурчиња што го рефлектираат сонарот. Овие организми мигрираат нагоре во поплитка вода во самрак за да се хранат со планктон. Слојот е подлабок кога месечината е надвор и може да стане поплиток кога облаците минуваат над месечината. Овој феномен стана познат како слој на длабоко расејување.[17]
Повеќето мезопелагични риби прават дневни вертикални миграции, движејќи се ноќе во епипелагичната зона, честопати следејќи слични миграции на зоопланктон, и враќајќи се во длабочините за безбедност во текот на денот.[18][19] Овие вертикални миграции често се случуваат на големи вертикални растојанија и се извршуваат со помош на пливачки меур.[20] Пливачкиот меур се надувува кога рибата сака да се движи нагоре, и со оглед на високите притисоци во мезоплегичната зона, ова бара значителна енергија. Како што рибата се искачува, притисокот во пливачкиот меур мора да се прилагоди за да се спречи неговото пукање. Кога рибата сака да се врати во длабочините, пливачкиот меур се издишува.[21]
Овие риби имаат мускулести тела, осифицирани коски, лушпи, добро развиени жабри и централен нервен систем, како и големи срца и бубрези. Мезопелагични риби кои се хранат со планктон имаат мали усти со фини жабрени гребла, додека предаторите имаат поголеми усти и покрупни жабрени гребла. [8]
Мезопелагични риби се адаптирани за активен живот во услови на слаба осветленост. Повеќето од нив се визуелни предатори со големи очи. Некои од рибите во подлабоките води имаат цевчести очи со големи леќи и само стапчести клетки кои гледаат нагоре. Овие даваат бинокуларен вид и голема чувствителност на мали светлосни сигнали.[8] Оваа адаптација дава подобрен вид на сметка на страничниот вид и му овозможува на предаторот да разликува лигњи, сипи и помали риби кои се силуетираат наспроти мракот над нив.
Мезопелагични риби обично немаат одбранбени боцки и користат боја за да се камуфлираат од други риби. Предаторите од заседа се темни, црни или црвени. Бидејќи подолгите односно црвени, бранови должини на светлината не стигнуваат до длабокото море, црвената боја функционира исто како црната. Миграторните форми користат контразасенчени сребрени бои. На нивните стомаци, тие често прикажуваат фотофори кои произведуваат светлина со низок интензитет. За предатор од долу кој гледајќи нагоре, оваа биолуминисценција ја камуфлира силуетата на рибата. Сепак, некои од овие предатори имаат жолти леќи кои ја филтрираат амбиенталната светлина (со недостаток на црвена боја), оставајќи ја биолуминисценцијата видлива.[22]
Земањето примероци преку рибарење покажало дека „рибите фенери“ сочинуваат дури 65% од целата биомаса на риби во длабокоморските води.[23] Всушност, рибата-фенер е меѓу најраспространетите, најнаселените и најразновидните од сите 'рбетници, играјќи важна еколошка улога како плен за поголемите организми. Со проценета глобална биомаса од 550-660 милиони метрички тони, неколку пати повеќе од целиот светски улов на рибарството, рибата-фенер исто така сочинува голем дел од биомасата одговорна за длабокиот расејувачки слој на светските океани.
Големооката туна е епипелагичен/мезопелагичен вид кој јаде други риби. Сателитско обележување покажало дека големооката туна често поминува подолги периоди крстарејќи длабоко под површината во текот на денот, понекогаш нуркајќи и до 500 метри. Се смета дека овие движења се одговор на вертикалните миграции на пленливите организми во длабокиот слој на расејување.
Батијални риби
[уреди | уреди извор]Под мезопелагичната зона е потполна темнина. Ова е зона на самрак (или батијална зона ), која се протега од 1000 метри до дното на бентал. Ако водата е исклучително длабока, пелагичната зона под 4000 метри понекогаш се нарекува долна полноќна (или абиспелагична зона). Температурите во оваа зона се движат од 1 to 4 °C (34 to 39 °F) и е целосно афотичен.
Условите се донекаде униформни низ овие зони; темнината е целосна, притисокот е огромен, а температурите, хранливите материи и нивоата на растворен кислород се ниски.[18]
Батијалните риби имаат посебни адаптации за справување со овие услови - тие имаат бавен метаболизам и неспецијализирана исхрана, подготвени се да јадат сè што ќе им се најде. Тие преферираат да седат и да чекаат храна отколку да трошат енергија барајќи ја. Однесувањето на батијалните риби е различно со однесувањето на мезопелагичните риби. Мезопелагичните риби често се многу подвижни, додека батипелагичните риби се генерално предатори кои чекаат, нормално трошат малку енергија во движење.[30]
Доминантните батипелагични риби се малите четкасти риби и риболовците; чести се и забарките, вајперските риби, и баракудините. Овие риби се мали, многу од нив долги околу 10 см долги, со максимум од 25 см. Тие го поминуваат поголемиот дел од времето трпеливо чекајќи во водата да се појави пленот или да го намамат со нивните фосфорни соединенија. Енергијата што е достапна во батипелагичната зона доаѓа во форма на морски снег одозгора во форма на детритус, фекален материјал и повремени безрбетници или мезопелагични риби.[8] Околу 20 проценти од храната што потекнува од епипелагичната зона паѓа во мезопелагичната зона,[31] но само околу 5 проценти стигнува во батипелагичната зона.[24]
Батипелагичните риби се седентарни, прилагодени да користат минимална енергија во живеалиште со многу малку храна и светлина, ја има само во форма на биолуминисценција. Нивните тела се издолжени со слаби, водени мускули и скелетни структури. Бидејќи голем дел од рибите се составени од вода, тие не се компресирани од големиот притисок на овие длабочини. Тие често имаат растегливи, големи вилици со закривени заби. Тие се лигави и без лушпи. Централниот нервен систем е ограничен на латералната линија и олфакторниот систем, очите се мали и може да не функционираат, а жабрите, бубрезите и срцата и пливачкиот меур се мали или ги нема.[32][33] Ова се истите карактеристики што се наоѓаат кај ларвите на рибите, што сугерира дека за време на нивната еволуција, батипелагичните риби ги стекнале овие карактеристики преку неотенизација. Како и кај ларвите, овие карактеристики им овозможуваат на рибите да останат суспендирани во водата со мало трошење на енергија.[34]
И покрај нивниот страшен изглед, овие форми се претежно минијатурни риби со слаби мускули и се премногу мали за да претставуваат каква било закана за луѓето. Исклучок малата големина на батипелагичните риби е Narcetes shonanmaruaе, откриена во 2021 година, која е најголемата позната целосно батипелагична коскена риба со должина од над 2.5 метри во должина.[35]
Пливачките меури кај длабокоморските риби или отсуствуваат или едвај функционираат, а батијалните риби вообичаено не вршат вертикални миграции. Полнењето на меурчињата при толку голем притисок подразбира огромни трошоци за енергија. Некои длабокоморски риби имаат пливачки меури кои функционираат додека се млади и ја населуваат горната епипелагична зона, но тие венеат или се полнат со маснотии кога рибите се движат надолу кон нивното возрасно живеалиште.[36]
Најважните сензорни системи во овој регион се внатрешното уво, кое реагира на звук, и страничната линија, која реагира на промените во притисокот на водата. Олфакторниот систем може да биде важен и за мажјаците кои ги наоѓаат женките по мирис.[37] Батипелагични риби се црни, или понекогаш црвени, со малку фотофори. Кога користат фотофори, тоа обично е за да се привлече плен или партнер. Бидејќи храната е толку ретка, батијалните предатори не се селективни во нивните навики на исхрана, туку го фаќаат она што ќе им се приближи. Тие го постигнуваат ова со тоа што имаат голема уста со остри заби за фаќање голем плен и преклопувачки жабрени гребла кои го спречуваат малиот плен што е проголтан да избега.[8]
Не е лесно да се најде партнер во оваа зона. Некои видови зависат од биолуминисценцијата, каде што биолуминисцентните сигнали се уникатни за одредени видови. Други се хермафродити, што ги дуплира нивните шанси за производство и на јајца и на сперматозоиди кога ќе се случи средба.[38] Женката јадичарка ослободува феромони за да привлече ситни мажјаци. Кога мажјакот ја наоѓа, тој ја гризе и никогаш не ја пушта. Кога мажјакот од видод Haplophryne mollis ја гризе кожата на женката, тој ослободува ензим кој ја дигестира кожата на устата и нејзиното тело, спојувајќи го парот до точка каде што двата циркулаторни системи се спојуваат. Мажјакот потоа атрофира во ништо повеќе од еден пар гонади. Овој екстремен сексуален диморфизам осигурува дека, кога женката е подготвена за мрестење, таа има партнер веднаш достапен.[39]
Многу други форми освен рибите живеат во батијалната зона, како што се лигњите, големите китови, октоподи, сунѓерите, брахиоподи, морските ѕвезди и ехиноиди, но во оваа зона е тешко да се живее во рибите.
- Пеликанската јагула ја користи својата голема уста како мрежа, отворајќи ги вилиците и пливајќи кон пленот. Има луминисцентен орган на врвот од опашката за да го привлече пленот.
- Црниот голтач, со својот растеглив стомак, е познат по својата способност да голта цели коскени риби десет пати поголеми од својата маса.[40][41]
- Haplophryne mollis ги води мажјаците за употреба кога е подготвена за мрестење.
- Лизгавата риба Јокозуна е најголемата позната батијална коскена риба, со должина од над 250 цм во должина.[35]
Адаптација на висок притисок
[уреди | уреди извор]Како што рибата се движи подлабоко во морето, водата врши зголемен хидростатски притисок врз рибата. Овој зголемен притисок изнесува околу една атмосфера (0,1 MPa) за секои 10 метри во длабочина. За риба на дното на батијалната зона, овој притисок изнесува околу 400 атмосфери (40 МПа, 6000 psi).[42]
Длабокоморските организми поседуваат адаптации на клеточно и физиолошко ниво што им овозможуваат да преживеат во средини со голем притисок. Отсуството на овие адаптации ги ограничува длабочините на кои можат да функционираат видовите во плитки води. Високите нивоа на надворешен притисок влијаат на тоа како се одвиваат метаболичките процеси и биохемиските реакции. Рамнотежата на многу хемиски реакции е нарушена од притисокот, а притисокот може да ги инхибира процесите што резултираат со зголемување на волуменот. Водата, клучна компонента во многу биолошки процеси, е многу подложна на промени во волуменот, главно затоа што состојките на клеточната течност имаат ефект врз структурата на водата. Така, ензимските реакции што предизвикуваат промени во организацијата на водата ефикасно го менуваат волуменот на системот.[43] Протеините одговорни за катализирање на реакциите обично се држат заедно со слаби врски и реакциите обично вклучуваат зголемување на волуменот.[44]
Видовите што можат да ги толерираат овие длабочини развиле промени во нивната протеинска структура за да издржат притисок. Во средини со висок притисок, двослојните клеточни мембрани доживуваат губење на флуидноста. Длабокоморските клеточни мембрани ги фаворизираат фосфолипидните двослоеви со поголем процент на незаситени масни киселини, кои предизвикуваат поголема флуидност.

Длабокоморските видови покажуваат помали промени на ентропијата и енталпијата во споредба со организмите на повисоко ниво, бидејќи средината со висок притисок и ниска температура фаворизира негативни промени на енталпијата и намалена зависност од реакциите предизвикани од ентропија. Од структурна гледна точка, глобуларните протеини на длабокоморските риби поради терцијарната структура на G-актинот се релативно крути во споредба со оние на површинските риби.[43] Фактот дека протеините кај длабокоморските риби се структурно различни од површинските риби е очигледен од набљудувањето дека актинот од мускулните влакна на длабокоморските риби се исклучително отпорни на топлина, слично на она што се наоѓа кај гуштерите. Овие протеини се структурно зајакнати со модификација на врските во терцијарната структура на протеинот, што исто така предизвикува високи нивоа на термичка стабилност.[44] Протеините се структурно зајакнати за да се спротивстават на притисокот со модификација на врските во терцијарната структура. Затоа, високите нивоа на хидростатски притисок, слични на високите телесни температури на термофилните пустински влекачи, фаворизираат крути протеински структури.
Na+/K+ -ATPазата е липопротеински ензим кој игра значајна улога во осморегулацијата и е силно под влијание на хидростатскиот притисок. Инхибицијата на Na+/K+ ATPазата се должи на зголемена компресија поради притисок. Лимитирачката реакција на брзината на Na+/K+ -ATPаза предизвикува ширење на двослојот околу протеинот, а со тоа и зголемување на волуменот. Зголемувањето на волуменот ја прави реактивноста на Na+/K+ -ATPазата подложна на повисоки притисоци. Иако активноста на Na+/K+ -ATPазата по грам жабрено ткиво е помала кај рибите од длабоко море, Na+/K+ -ATPазите кај рибите од длабоко море покажуваат многу поголема толеранција на хидростатски притисок во споредба со нивните еквиваленти во плитки води. Ова е илустрирано кај видовите C. acrolepis и неговиот хадален пандан C. armatus, каде што Na+/K+ -ATPазите на C. armatus се многу помалку чувствителни на притисок. Оваа отпорност на притисок може да се објасни со адаптации во протеинските и липидните делови на Na+/K+ -ATPазата.[45]
Светлечки риби
[уреди | уреди извор]
Земањето примероци преку длабоко рибарење со тралинг покажува дека рибите фенери (светлечките риби) сочинуваат дури 65% од целата биомаса на риби во длабокоморските води. [23] Всушност, рибата-фенер е меѓу најраспространетите, најнаселените и најразновидните од сите 'рбетници, играјќи важна еколошка улога како плен за поголемите организми. Со проценета глобална биомаса од 550-660 милиони метрички тони, неколку пати повеќе од целиот светски улов на рибарството, рибата-фенер исто така сочинува голем дел од биомасата одговорна за расејувачкиот слој на светските океани. Во Јужниот Океан, миктофидите обезбедуваат алтернативен извор на храна на крилот за предатори како што се лигњите и кралскиот пингвин.
Загрозени видови
[уреди | уреди извор]Студија од 2006 година спроведена од канадски научници откри дека пет видови риби од длабоко море вклучувајќи ги синиот ослиќ и трнливата јагула се на работ на истребување поради поместувањето на комерцијалниот риболов од континенталните гребени кон падините на континенталните гребени, до длабочина од 1600 метри. Бавното размножување на овие риби е една од главните причини зошто не можат да се опорават од прекумерниот риболов.[46]
Наводи
[уреди | уреди извор]- 1 2 3 4 5 6 Trujillo & Thurman 2011.
- 1 2 Baucon, Andrea; Ferretti, Annalisa; Fioroni, Chiara; Pandolfi, Luca; Serpagli, Enrico; Piccinini, Armando; de Carvalho, Carlos Neto; Cachão, Mário; Linley, Thomas (2023-09-12). „The earliest evidence of deep-sea vertebrates“. Proceedings of the National Academy of Sciences (англиски). 120 (37). Bibcode:2023PNAS..12006164B. doi:10.1073/pnas.2306164120. ISSN 0027-8424. PMC 10500276 Проверете ја вредноста
|pmc=(help). PMID 37669391 Проверете ја вредноста|pmid=(help). - 1 2 News Staff (2023-09-19). „130-Million-Year-Old Trace Fossils Reveal Earliest Evidence of Deep-Sea Vertebrates | Sci.News“. Sci.News: Breaking Science News (англиски). Посетено на 2023-09-30.
- ↑ Davis, Matthew P.; Fielitz, Christopher (2010-12-01). „Estimating divergence times of lizardfishes and their allies (Euteleostei: Aulopiformes) and the timing of deep-sea adaptations“. Molecular Phylogenetics and Evolution. 57 (3): 1194–1208. Bibcode:2010MolPE..57.1194D. doi:10.1016/j.ympev.2010.09.003. ISSN 1055-7903. PMID 20854916.
- ↑ Cappetta, Henri; Morrison, Kurt; Adnet, Sylvain (2021-08-03). „A shark fauna from the Campanian of Hornby Island, British Columbia, Canada: an insight into the diversity of Cretaceous deep-water assemblages“. Historical Biology (англиски). 33 (8): 1121–1182. Bibcode:2021HBio...33.1121C. doi:10.1080/08912963.2019.1681421. ISSN 0891-2963.
- ↑ „Bulletin Volume 72 – 2023“ (дански). 2023-01-27. doi:10.37570/bgsd-2023-72-06. Посетено на 2024-03-08. Наводот journal бара
|journal=(help);|hdl-access=бара|hdl=(help) - ↑ Szabó, Márton; Kocsis, László; Tóth, Emőke; Szabó, Péter; Németh, Tamás; Sebe, Krisztina (2022). Cavin, Lionel (уред.). „Chondrichthyan (Holocephali, Squalomorphii and Batomorphii) remains from the Badenian of southern Hungary (Tekeres, Mecsek Mountains): the first deepwater cartilaginous fishes from the Middle Miocene of the Central Paratethys“. Papers in Palaeontology (англиски). 8 (6). Bibcode:2022PPal....8E1471S. doi:10.1002/spp2.1471. ISSN 2056-2799.
|hdl-access=бара|hdl=(help) - 1 2 3 4 5 6 7 Moyle & Cech 2004.
- ↑ Compagno, L. J. V. (1984). Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. Food and Agricultural Organization of the United Nations. стр. 14–15. ISBN 92-5-101384-5.
- ↑ Wharton 2002.
- ↑ Musilova, Zuzana; Cortesi, Fabio; Matschiner, Michael; Davies, Wayne; Patel, Jagdish; Stieb, Sara; de Busserolles, Fanny; Malmstrøm, Martin; Tørresen, Ole (2019). „Vision using multiple distinct rod opsins in deep-sea fishes“. Science. American Association for the Advancement of Science. 364 (6440): 588–592. Bibcode:2019Sci...364..588M. doi:10.1126/science.aav4632. PMC 6628886. PMID 31073066.
- 1 2 3 Randall & Farrell 1997.
- ↑ Martinez, Christopher M.; Friedman, Sarah T.; Corn, Katherine A.; Larouche, Olivier; Price, Samantha A.; Wainwright, Peter C. (September 2021). „The deep sea is a hot spot of fish body shape evolution“. Ecology Letters. 24 (9): 1788–1799. Bibcode:2021EcolL..24.1788M. doi:10.1111/ele.13785. ISSN 1461-0248. PMID 34058793 Проверете ја вредноста
|pmid=(help). - ↑ Фрез, Рене и Поли, Даниел, уред. (2009). "Dissostichus mawsoni" — FishBase. August 2009 г.
- ↑ Решена е мистеријата на длабокоморските риби со цевчести очи и проѕирна глава ScienceDaily, 24 февруари 2009 година.
- ↑ Фрез, Рене и Поли, Даниел, уред. (2010). "Gigantura chuni" — FishBase. October 2010 г.
- ↑ Ryan P., "Deep-sea creatures: The mesopelagic zone" Архивирано на 11 мај 2009 г., Te Ara – the Encyclopedia of New Zealand. Updated 21 September 2007.
- 1 2 Moyle & Cech 2004, стр. 585.
- ↑ Bone & Moore 2008, p. 38.
- ↑ Haedrich R. L. (1996) "Deep-water fishes: evolution and adaptation in the earth's largest living spaces", Journal of Fish Biology, 49(sA):40–53.
- ↑ Douglas E. L.; Friedl W. A.; Pickwell G. V. (1976). „Fishes in oxygen-minimum zones: blood oxygenation characteristics“. Science. 191 (4230): 957–959. Bibcode:1976Sci...191..957D. doi:10.1126/science.1251208. PMID 1251208.
- ↑ Munz W. R. A. (1976). „On yellow lenses in mesopelagic animals“. Marine Biological Association of the UK. 56 (4): 963–976. Bibcode:1976JMBUK..56..963M. doi:10.1017/S0025315400021019.
- 1 2 Paxton & Eschmeyer 1998.
- 1 2 Ryan P "Deep-sea creatures: The bathypelagic zone" Архивирано на 21 декември 2008 г. Te Ara - the Encyclopedia of New Zealand. Updated 21 September 2007.
- ↑ Предлошка:FishBase family
- ↑ „Connecting knowledge and people for more than 10 years“. Архивирано од изворникот на 2012-07-09.
- ↑ „Scientists solve mystery: 3 fish are all the same“. January 22, 2009. Посетено на 2009-01-22.
- ↑ Фрез, Рене и Поли, Даниел, уред. (2010). "Chauliodus sloani" — FishBase. April 2010 г.
- ↑ Фрез, Рене и Поли, Даниел, уред. (2009). "Anoplogaster cornuta" — FishBase. August 2009 г.
- ↑ Moyle & Cech 2004, стр. 594.
- ↑ Ryan P., "Deep-sea creatures: The mesopelagic zone" Архивирано на 11 мај 2009 г., Te Ara – the Encyclopedia of New Zealand. Updated 21 September 2007.
- ↑ Ryan P "Deep-sea creatures: The bathypelagic zone" Архивирано на 21 декември 2008 г. Te Ara - the Encyclopedia of New Zealand. Updated 21 September 2007.
- ↑ Moyle & Cech 2004, стр. 587.
- ↑ Marshall (1984) "Progenetic tendencies in deep-sea fishes", pp. 91-101 in Potts GW and Wootton RJ (eds.) (1984) Fish reproduction: strategies and tactics Fisheries Society of the British Isles.
- 1 2 Fujiwara, Yoshihiro; Tsuchida, Shinji; Kawato, Masaru; Masuda, Kotohiro; Sakaguchi, Sakiko Orui; Sado, Tetsuya; Miya, Masaki; Yoshida, Takao (2022-07-01). „Detection of the Largest Deep-Sea-Endemic Teleost Fish at Depths of Over 2,000 m Through a Combination of eDNA Metabarcoding and Baited Camera Observations“. Frontiers in Marine Science (English). 9. doi:10.3389/fmars.2022.945758. ISSN 2296-7745.CS1-одржување: непрепознаен јазик (link)
- ↑ Horn MH (1970). „The swim bladder as a juvenile organ in stromateoid fishes“. Breviora. 359: 1–9.
- ↑ „Location by olfaction: a model and application to the mating problem in the deep-sea Hatchetfish Argyropelecus hemigymnus“. The American Naturalist. 138 (6): 1431–58. 1991. doi:10.1086/285295. JSTOR 2462555.
- ↑ Ryan P "Deep-sea creatures: The bathypelagic zone" Архивирано на 21 декември 2008 г. Te Ara - the Encyclopedia of New Zealand. Updated 21 September 2007.
- ↑ Theodore W. Pietsch (1975). „Precocious sexual parasitism in the deep sea ceratioid anglerfish, Cryptopsaras couesi Gill“. Nature. 256 (5512): 38–40. Bibcode:1975Natur.256...38P. doi:10.1038/256038a0. S2CID 4226567.
- ↑ Jordan, D.S. (1905). A Guide to the Study of Fishes. H. Holt and Company.
- ↑ Фрез, Рене и Поли, Даниел, уред. (2009). "Chiasmodon niger" — FishBase. August 2009 г.
- ↑ Scott, Thomas R.; Powell, James (2018). The Universe as It Really Is: Earth, Space, Matter, and Time. Columbia University Press. Bibcode:2018uiri.book.....S. doi:10.7312/scot18494. ISBN 978-0-231-54576-1.[мртва врска]
- 1 2 Hochachka & Somero 1984.
- 1 2 Priede 2017.
- ↑ Somero, G N (1992). „Adaptations to High Hydrostatic Pressure“. Annual Review of Physiology (англиски). 54 (1): 557–577. doi:10.1146/annurev.ph.54.030192.003013. ISSN 0066-4278. PMID 1314046.
- ↑ Devine Jennifer A.; Baker Krista D.; Haedrich Richard L. (2006). „Fisheries: Deep-sea fishes qualify as endangered“. Nature. 439 (7072): 29. Bibcode:2006Natur.439...29D. doi:10.1038/439029a. PMID 16397489.
Литература
[уреди | уреди извор]- Гордон ЏДМ (2001) „Длабокоморски риби“ Во: Џон Х. Стил, Стив А. Торп, Карл К. Турекјан (ур.) Елементи на физичка океанографија, страници 227–233, Академик Прес. ISBN 9780123757241 .
- Хоар ВС, Рандал ДЈ и Фарел АП (ур.) (1997) Длабокоморски риби, Академик Прес. ISBN 9780080585406 .
- Шотон, Рос (1995) „Длабоководен риболов“ Во: Преглед на состојбата на светските морски риболовни ресурси, Технички труд на ФАО за рибарство 457, ФАО, Рим. ISBN 92-5-105267-0 .
- Тандстад М., Шотон Р., Сандерс Ј. и Карочи Ф. (2011) „Длабокоморски риболов“ Архивирано на 3 март 2016 г. Во: Преглед на состојбата на светските морски рибни ресурси, страници 265–278, Технички труд на ФАО за рибарство 569, ФАО, Рим. ISBN 978-92-5-107023-9 .
Надворешни врск
[уреди | уреди извор]- Бестијар во длабоко море
- Фото галерија: Суштества од длабоко море
- Брз курс за риболов на длабоко море – статии, факти и слики од животни на длабоко море